В своей книге Eternal Ephemera Элдридж убедительно доказывает, что уже к концу первого года плавания Дарвин начал мысленно сравнивать ламаркианскую концепцию трансформации и идею Брокки о постоянной смене видов, породившей то разнообразие, которое восхищало его в ходе путешествия. Элдридж утверждает, что, даже если бы Дарвин каким-то образом умудрился не познакомиться с идеями Брокки в Эдинбурге, он наверняка узнал бы о них из второго тома «Принципов геологии» Чарльза Лайеля, который Дарвин приобрел во время стоянки «Бигля» в Монтевидео в ноябре 1832 года. Несмотря на то что Лайель не одобрял представлений Брокки о трансмутации (равно как и трансформационных идей Ламарка), он очень четко описал обе концепции в своей работе, которую Дарвин с удовольствием прочел.
Как бы там ни было, в 1836 году, то есть к концу плавания на «Бигле», Дарвин окончательно убедился в том, что виды изменчивы и все живые существа произошли от ныне вымерших предков. Эта часть была ему совершенно ясна. Но была ли трансформация, которую он видел в окаменелостях, последовательным процессом, как утверждал Ламарк, или результатом смены одних видов другими, как считал Брокки? И в любом случае как именно она происходила? Эти сложные вопросы много лет не давали Дарвину покоя, хотя некоторые признаки указывают на то, что в итоге он выбрал бы концепцию последовательных изменений.
Вернувшись домой, молодой и уже знаменитый ученый начал сортировать собранные в путешествии коллекции, рассылать их специалистам для изучения и приводить в порядок свои мысли. В середине 1837 года Дарвин нарисовал в своих личных заметках первый гипотетический вариант эволюционного древа, иллюстрирующий идею происхождения новых видов от более древних. В 1842 году он прочел последнее издание знаменитого трактата Томаса Мальтуса о приросте населения (которое, по его словам, без должного контроля увеличивалось вдвое каждые 25 лет) и под его влиянием написал небольшой очерк о происхождении видов путем естественного отбора. Еще через два года очерк превратился в объемное эссе, которое так и не было опубликовано при жизни автора (Дарвин оставил указания напечатать его в случае своей смерти).
Зрелые рассуждения Дарвина строились следующим образом. Закономерности, отмечаемые в живой природе (то есть те сходства, о которых писал еще Линней), объясняются «наследованием с изменениями». Все живые организмы имеют единого прародителя. У таких несхожих существ, как, к примеру, птицы и губки, этот прародитель существовал в глубокой древности, а вот общий предок разных видов антилоп мог жить всего несколько веков назад. Такое разнообразие возникает потому, что особи в рамках одного вида имеют разные унаследованные признаки и от тех из них, которые сумеют выжить и оставить потомство, происходит все больше и больше новых особей. Особи, чьи наследуемые признаки наилучшим образом помогают им адаптироваться к окружающей среде, размножаются успешнее, а те, кто не сумел приспособиться, оставляют меньше потомства. Соответственно, из поколения в поколение в рамках вида происходят физические изменения. Таким образом, природа как бы подстраивает вид под условия его существования, а по мере улучшения механизмов адаптации меняется и внешний вид живых существ. Такой «естественный отбор» аналогичен отбору искусственному, который животноводы с незапамятных времен применяют для получения скота с нужными характеристиками. Разница лишь в том, что у естественного отбора отсутствует цель — он действует лишь в соответствии с непосредственными потребностями вида. В ходе этого последовательного процесса виды изменяются от поколения к поколению, как и предполагал Ламарк, и в них постепенно накапливаются различия.
Основные положения этой теории были изложены уже в очерке 1842 года, который доказывает, что в споре между Ламарком и Брокки Дарвин был на стороне идеи постепенной трансформации. В эссе 1844 года он представил более полное описание своей концепции. Собранные воедино, все элементы его теории формировали цельную и поразительно простую, но тем не менее убедительную картину. Однако, даже при наличии описанного механизма изменений, сглаживавшего острые края трансформационной теории, она все равно казалась чересчур радикальной для представлений XIX века. Несмотря на то что Дарвин был совершенно уверен в ключевой роли трансформации, он также понимал, что не обладает достаточными доказательствами для ее подтверждения, по крайней мере по его собственным высоким стандартам.