Рис. 2. Экогоризонты, концентрации и разрежения жизни Мирового океана: I — планктонная пленка жизни; II — донная пленка жизни; III — сгущения жизни; 1 — прибрежное; 2 — саргассовое; 3 — рифовое; 4 — апвеллинговое; 5 — абиссальное рифтовое; IV — подъем глубинных вод; А — разрежение жизни
Планктонная пленка жизни В. И. Вернадского в основном соответствует эвфотической зоне океана. По составу живого вещества она резко отличается от наземных экосистем: доминируют здесь организмы, взвешенные в воде и неспособные противостоять течениям (сообщество этих организмов и есть планктон — от греческого корня «планктос» — парящий, блуждающий). Совокупность фотоавтотрофных планктонных организмов называют фитопланктоном, гетеротрофных — зоопланктоном. Специфичность планктона как особого сообщества водных организмов впервые была показана знаменитым немецким биологом Иоганном Петером Мюллером (1801—1858).
До последнего времени считалось, что по первичной продукции лидером среди организмов планктона являются одноклеточные водоросли (главным образом диатомовые, измеряемые десятками и сотнями микронов), однако недавние исследования показали, что от 30 до 80% первичной продукции океана дают значительно более мелкие (0,4—1 мкм) фотосинтезирующие организмы, которые раньше ускользали от внимания исследователей из-за ничтожности своих размеров и несовершенства лабораторного оборудования. Эти организмы назвали пикопланктоном (от исп. «pico» — малая величина). Первыми идентифицированными представителями пикопланктона оказались цианобактерии. Результаты совместного советско-французского исследования, проведенного в 1983 г., позволили выявить в составе пикопланктона и эукариоты, но определить их пока не удалось. Оказалось, что максимум распределения пикопланктона приурочен к акваториям тропических и субтропических морей. А поскольку в его составе преобладают цианобактерии, не приходится удивляться, что пикопланктон весьма нетребователен к содержанию азота в воде — ведь цианобактерии могут поглощать его и из воздуха! И еще одна специфическая особенность: вклад пикопланктона в первичную продукцию возрастает с глубиной, поскольку организмы пикопланктона, по-видимому, способны осуществлять фотосинтез при очень низкой интенсивности солнечного света[42].
Состав зоопланктона очень разнообразен. Самыми распространенными и важными в экологическом отношении в составе зоопланктона являются копеподы (веслоногие рачки), обычный размер которых — всего 2—3 мм, а максимальная величина — до 10 мм. По биомассе им уступают эвфаузииды — несколько более крупные рачки размером до 5 см, очень похожие на креветок. Обычно они образуют огромные скопления в океане, которые рыбаки называют крилем. Криль — «дежурное» блюдо китов (индивидуальная суточная норма — 1,5 т). К зоопланктону относятся также медузы, сальпы, некоторые моллюски, простейшие, а также многие другие организмы (зачастую только в виде икры, личинок или молоди).
Плотность населения в планктонной пленке такова, что девять десятых живых организмов, будь то растения или животные, поедаются раньше, чем наступает их естественная смерть: рачки-копеподы питаются диатомовыми водорослями, копепод пожирают более крупные рачки, и т. д. Количество живых организмов в планктонной пленке быстро убывает с глубиной. По данным одной из экспедиций 30‑х годов, содержание живых организмов в 1 л морской воды оказалось следующим: в поверхностном слое — 10 147 особей, на глубине 50 м — 9443, 100 м — 2749. Мощность планктонной пленки как своеобразной концентрации жизни Вернадский оценивал в 50—60 м.
Эвфотическая зона — это огород океана. Именно здесь синтезируется большая часть автотрофного живого вещества океана (об исключениях поговорим позже). Оно кормит чуть ли не весь океан (а его накормить не так-то просто!), и накопленная им энергия является энергетическим источником большинства геохимических процессов, происходящих в океане. Огромна породообразующая роль планктона — он поставляет сырье для будущих горных пород. Планктонная пленка жизни продуцирует огромное количество необиогенного вещества, которое, однако, не может в ней накапливаться, а опускается под действием силы тяжести сквозь водную толщу вниз, пока не достигнет дна.
Под планктонной пленкой располагается мощная водная афотическая зона «разрежения жизни», по Вернадскому. Афотическая зона водной толщи превышает эвфотическую по мощности в 40 раз (средняя глубина океана 3800 м). Плотность живого вещества здесь на несколько порядков ниже, чем в эвфотической зоне. Это — область вечного мрака, и собственного автотрофного живого вещества в афотической зоне нет. Гетеротрофные организмы питаются здесь детритом, поступающим из планктонной пленки жизни, или являются хищниками. Детрит представлен главным образом пеллетами, которые многократно реутилизируются живыми организмами в процессе погружения. Пищевая ценность детрита при этом неуклонно снижается.
Вся водная толща океана представляет собой, по существу, транзитную зону. В твердом виде биогенное вещество здесь не накапливается, однако содержание элементов минерального питания в растворенном виде в этой зоне выше, чем в эвфотической.
Водная толща Мирового океана подстилается донной пленкой жизни. Ее обитателей Э. Геккель назвал бентосом (от греч. «бентос» — глубина). К бентосу относится 157 тыс. из 160 тыс. видов морских животных. В его состав входят бактерии, простейшие и многоклеточные животные разных типов. К бентосу относятся и прикрепленные ко дну многоклеточные водоросли, однако они хуже, чем планктонные, переносят недостаток света и распространены до глубин менее 50 м. Размеры бентосных организмов варьируют в очень широких пределах и могут различаться на несколько порядков.
Во времена Вернадского донная пленка была изучена только в пределах шельфа, и Владимир Иванович допустил невольную ошибку — данные по шельфу он экстраполировал на донную пленку в целом, считая ее вместилищем жизни более богатым, чем планктонная пленка. Однако сейчас установлена крайняя неравномерность заселения бентосной пленки живыми организмами. Удаленные от континентов участки акваторий, по площади составляющие ¾ территории Мирового океана, обладают лишь 1% суммарной биомассы бентоса.
Интересный эксперимент провели недавно ученые Колумбийского университета (США) в восточно-экваториальной части Тихого океана. Здесь на глубине 4873 м была установлена фотокамера, автоматически проводившая фотосъемку океанского дна через каждые 4 ч в течение 202 дней. За это время в поле зрения камеры проползло или прошагало только 35 животных. Иначе говоря, животное проходило здесь только раз в шесть дней!
Между распределением биомасс планктонной и донной пленок жизни существует тесная корреляционная зависимость, и акваториям с высокой биомассой планктона, как правило, соответствуют участки с повышенным содержанием живого вещества на бентали. В честь известного советского океанолога, открывшего эту зависимость, ее называют «принципом соответствия Л. А. Зенкевича».
Если образование планктонной (поверхностной) пленки обусловлено проникновением солнечного света в верхние слои океана, то скопление жизни в донной пленке жизни определяется наличием… дна. Конечно, дно само по себе не кормит, но оно задерживает все то, что не успели съесть раньше. Кроме того, твердый субстрат дает возможность укрытия (а в океане укрытий не так-то много).
Биосферная роль бентали — донной пленки жизни — не меньше, чем планктонной. Если планктонная пленка — огород океана, то бенталь — это склад его готовой продукции. Здесь на века замуровывается то, что, будучи создано живым веществом океана, ускользнуло из биотического круговорота благодаря специфической обстановке бентали. Планктонная пленка жизни поставляет сырье для осадков, а донная пленка — основной из экогоризонтов океана, где происходит их накопление. Основной, но, как показали недавние исследования, не единственный.
42
См.: