Например, взаимозависимы размеры и форма черепной коробки и мозга. Такое взаимодействие в растущем организме, скорее всего, не «записано» в генах.
В главе 4 я рассматривал размер мозга в зависимости от стимуляции со стороны среды, в которой развивается животное. У каждой особи эта среда своя, поэтому невозможно точно предсказать размеры структуры связей мозга взрослого животного. В богатой стимулами, разнообразной среде мозг станет крупнее, в нем будет больше связей, чем в бедной среде. У собаки, выросшей в зрительно богатой среде будет иная структура мозга по сравнению с животными, развивавшимися в среде акустически богатой, но зрительно скудной, даже если это близнецы.
Соответственно, размерам и структуре мозга индивидуальны размеры и форма черепной коробки, которые не могут быть генетически предопределены. В противном случае, т. е. при наличии отдельных наборов генов, для роста мозга и для роста черепа неизбежна их не согласованность, ведущая к несоответствию мозга и черепной коробки.
Именно от мозга зависят размеры и форма полости черепа. Нет генов, определяющих размеры черепа. Череп формируется в ответ на потребности растущего мозга.
Точно так же размеры и форма глазниц определяются ростом глаз. Зрительная стимуляция существенно влияет на тонкую структуру мозга. Мозг как бы приспосабливается к активности глаз. А глазницы и полость черепа — к потребностям глаз и мозга. Конечные размеры и форма не предопределены генами, а складываются в процессе индивидуального развития. Все кости черепа и все органы внутри него растут согласованно, во взаимосвязи друг с другом. Так, носовые кости развиваются и формируются во взаимозависимости с окружающими их костями.
Борзые и бульдоги — крайние формы в отношении развития морды. У борзых она начинает расти ещё до рождения. У бульдогов же — поздно и медленно. Поскольку носовые кости у бульдогов удлиняются незначительно, нёбо и другие структуры, «приспосабливаясь» к этому занимают неестественное положение: нёбо оказывается над центральной осью черепа, так что зубы торчат наружу. Из-за этого, кстати, у бульдогов выражено слюнотечение. (Если бы кто-то задался целью вывести породу собак, постоянно пускающих слюни, то отбор по этому признаку на самом деле был бы отбором в направлении укорочения носовых костей).
У борзых удлинение морды начинается рано и происходит так быстро, что нёбо и зубы выдвигаются вперед и вниз относительно оси черепа. Вследствие низкого положения нёба глаза оказываются впереди и близко друг к другу, благодаря чему достигается бинокулярность зрительного восприятия. В итоге эти собаки должны лучше воспринимать глубину. Можно ли сказать, что у них есть гены, определяющие хорошее пространственное восприятие? И да, и нет! Как таковых «генов бинокулярного зрения» нет. Но генетически предопределено «расписание» роста морды, особенности которого приводят в конечном счете к лучшему восприятию глубины.
Если проводить отбор в направлении успешной охоты с собакой на кроликов за счет лучшего восприятия ею глубины, то вышло бы, что отбираются особи с более длинными носовыми костями. Сами по себе глаза у них не лучше, чем у других, но занимают более выгодное положение для того, чтобы хорошо видеть, глядя вперед. Возможно ли получить породу, у которой сочеталось бы прекрасное пространственное зрение и постоянное слюнотечение? Вряд ли: этому препятствовали бы ограничения развития.
Основная идея вышеизложенного в том, что изменения в «расписании» развития одного признака (роста носовых костей) может повлиять на развитие и функционирование других структур, потому что все они взаимозависимы. Отбор по признаку плоской морды из «эстетических» соображений неизбежно ведет к смещению глаз в стороны. Такие собаки, как бульдоги, обладают лучшим периферийным зрением, однако у них не остается места для развития носовой раковины. А ее поверхность покрыта участвующими в дыхании тканями, и, если их недостаточно, то животное не может правильно дышать. Представителям пород с плоской мордой свойственно хронически низкое содержание кислорода в крови, и они легко перегреваются. Можно ли путем отбора получить собак с плоской мордой и нормальным содержанием кислорода в крови? Вероятно, нет — из-за ограничений развития.
Формирование рассудочной деятельности и поведения
Борзые способны концентрировать внимание на добыче лучше, чем бульдоги, в конечном счете потому, что у них более длинные носовые кости. Борзые видят мир иначе, чем бульдоги, значит тонкая структура мозга у них другая. Если среда развития разная, то и «мозги» и их вместилище — череп — будут разными по размерам и форме. Нельзя считать, скажем, афганскую гончую глупее бордер колли исходя из неких стандартных критериев: у разных пород различен ход развития даже в одной и той же среде. Любой стандартизованный тест обязательно даст разные результаты.
Предопределены ли различия в «разуме» генетически? Я думаю, можно сказать, что, подобно форме головы, это качество является приспособлением как к структуре мозга, так и к среде, в которой организм развивается.
Более или менее ясно, что в отношении роста костей врожденное и приобретенное неотделимы друг от друга. То же можно думать о поведении. Любой аспект физической и поведенческой организации животного — собаки в частности, определяется не только на генетическом уровне (в смысле «запрограммированности» признаков), но как адаптация к среде в широком смысле слова.
Поведенческие различия между пойнтерами, ретриверами и бордер колли являются следствием гетерохронии в развитии стереотипных форм поведения (наблюдения-слежения-преследования). Путем отбора по временным параметрам их развития можно изменить поведение собаки точно так же, как форму черепа. Ключевая идея этой книги в том, что поведение — это такая же форма, как кость или любой другой орган.
Быстрая эволюция пород
Смещения в «расписании» генной экспрессии приводят к быстрой эволюции как физических признаков, так и поведения. Возможно, все различия между породами объясняются небольшими изменениями временных рамок развития. Но для того, чтобы «расписание» изменилось путем отбора, нужна изменчивость именно по временным параметрам роста и развития. В пределах породы или вида изменчивость часто незначительная; когда говорят об истинной породе, как раз подразумевается, что генетическая изменчивость мала или вовсе отсутствует. Тогда ни естественный, ни искусственный отбор не могут привести ни к каким эволюционным изменениям.
При наличии даже небольшой изменчивости уже возможен отбор. Так, Беляев выявлял лисиц с коротким критическим расстоянием бегства от опасности, скрещивал их между собой и в итоге вывел ручных лисиц. Чем больше изменчивость по данному признаку, тем быстрее пойдет отбор в направлении изменения этого признака.
Постепенные изменения путем искусственного отбора происходят медленно. Ясно, что ни естественный, ни искусственный отбор не могли быстро создать современные породы. Племенные книги и другие документы о развитии пород свидетельствуют, что большинство пород были созданы при помощи гибридизации. Изменчивость или сдвиги временных рамок развития достигаются именно путем гибридизации (кроссбридинга или метизации).
Гибридизация позволяет быстро получить новые качества. Судя по племенным книгам, большинство пород получено за последние 200 лет с помощью кроссбридинга. В историях пород часто утверждается, что порода древняя, и тут же отмечается, что она была восстановлена, скажем, в 1920-х годах путем скрещивания с другой породой. Золотистый ретривер начал свое существование с собаки необычного окраса со специфическим поведением, которую затем скрещивали с ирландским водяным спаниелем, сеттерами и др., чтобы «усовершенствовать» породу. И немецкая овчарка, и доберман, и ротвейлер — все имеют в истории породы скрещивание с другими породами. Бедлингтон терьер, которого часто скрещивают с английской борзой, чтобы получить лурчеров, сам является результатом скрещивания английской борзой и терьера. Ездовые собаки, столь совершенные в своей работе, представляют «сплав» многих пород, привезенных на охваченные золотой лихорадкой территории; среди разнообразных экземпляров выбрали тех, которые лучше справлялись с работой, и скрещивали их друг с другом независимо от породы.