Однако у хлоропластов и митохондрий нет клеточной стенки, характерной для предполагаемых предковых групп. Но её нет или почти нет и у многих современных эндосимбионтов. Видимо, она теряется для облегчения обмена между симбионтом и хозяином. Кроме того, у водоросли Cyanophora paradoxa найдена "промежуточные форма" - так называемые цианеллы. Эти органоиды (симбионты?) имеют редуцированную клеточную стенку, почему их и считают цианобактериями. В то же время они имеют размер генома, в 10 раз меньший, чем бактериальный (что характерно для хлоропластов) и не размножаются вне клетки-хозяина. Примечательно, что Cyanophora - жгутиковая водоросль, а её цианеллы больше всего напоминают хлоропласты красных водорослей, которые жгутиков всегда лишены.
А вот затруднение из трудных. Многие белки митохондрий и хлоропластов кодируются ядерными генами, синтезируются на рибосомах цитоплазмы и только потом доставляются аж сквозь две мембраны в органеллу! Как так могло получиться? Единственное объяснение в рамках симбиогенеза - часть генов органелл переместилась в ядро. Еще двадцать лет назад казалось, что это - чистый бред. Потом накопились данные о мобильных генетических элементах (одним из этапов знакомства с ними научной общественности в нашей стране стала книга Р.Б. Хесина "Непостоянство генома"). Гены меняют места в хромосомах, вирусы встраиваются в геномы бактерий и эукариот и т.п. Процесс перемещения генов в ядро стал казаться более вероятным, но ничем не был доказан. Однако позднее появились и свидетельства того, что такой процесс, видимо, действительно имел место. Помогли белки из нескольких аминокислотных цепей. Один из таких белков митохондрий - протонная АТФ-синтетаза - состоит из 8 субъединиц (пептидных цепей). И вот оказалось, что у дрожжей 4 закодированы в митохондриях, а 4 - в ядре. Это уже само по себе подозрительно! А у человека все 8 цепей закодированы в ядре. Значит, в ходе эволюции эукариот от общих предков дрожжей и человека гены переместились в ядро - значит, это в принципе возможно.
Среди современных прокариот паразит растений Agrobacterium tumifaciens, проникая в клетки, встраивает свои плазмиды в геном хозяина, вызывая рак - трансформацию клеток. Этот пример доказывает возможность переноса генетического материала из прокариотической клетки в ядро эукариота-хозяина.
С помощью теории симбиогенеза были предсказаны и/или объяснены многие признаки митохондрий и хлоропластов. Некоторые из предсказаний, которые рассмотрены ниже, сейчас - скорее доказательства: они подтвердились.
Прежде всего, теория симбиогенеза объясняет наличие двойной мембраны и ее свойства. Приобретение двойной мембраны - результат фагоцитоза; наружная мембрана - бывшая мембрана пищеварительной вакуоли и, таким образом, принадлежит хозяину, а не эндосимбионту. Хотя сейчас эта мембрана воспроизводится вместе с органоидом, как ни странно, по липидному составу она больше похожа на мембрану эндоплазматической сети клетки, чем на внутреннюю мембрану самого органоида.
Фагоцитоз. Крупные молекулы органических веществ, например белков и полисахаридов, частицы пищи, бактерии поступают в клетку путем фагоцита (греч. "фагео" - пожирать). В фагоците непосредственное участие принимает плазматическая мембрана. В том месте, где поверхность клетки соприкасается с частицей какого-либо плотного вещества, мембрана прогибается, образует углубление и окружает частицу, которая в "мембранной упаковке" погружается внутрь клетки. Образуется пищеварительная вакуоль и в ней перевариваются поступившие в клетку органические вещества.
Объясняет эта теория и различия метаболизма цитоплазмы и органоидов. Анаэроб - протоэукариот приобрел бактерий, которые уже стали аэробными (митохондрии); гетеротроф приобрел фототрофов (хлоропласты).
Теория симбиогенеза предсказывает гомологию (сходство) последовательностей ДНК органелл и бактерий. Это предсказание с появлением методов секвенирования блестяще подтвердилось. Например, по нуклеотидным последовательностям 16S-рибосомальной РНК хлоропласты наиболее близки к цианобактериям, а митохондрии - к пурпурным бактериям. И те, и другие рРНК резко отличаются от рРНК эукариотических рибосом цитоплазмы хозяев. Наконец, теория симбиогенеза предсказывает возможность множественного (неоднократного) приобретения симбионтов и вероятность нахождения нескольких разных свободноживущих бактерий, похожих на их предков. Видимо, эта возможность была реализована в случае хлоропластов.
Здесь надо отметить, что в большинстве книг по цитологии ограничиваются описанием хлоропластов зелёных растений: их-то мы себе и представляем, когда речь идет про эти органоиды. Сходное строение имеют хлоропласты зеленых водорослей. А вот у других водорослей они могут существенно отличаться как по строению мембранных частей, так и по набору пигментов.
У красных водорослей хлоропласты содержат не только хлорофилл, а и фикобилины - белковые пигменты, собранные в особые тельца - фикобилисомы; мембранные мешочки - ламеллы - расположены в них поодиночке. По этим признакам они наиболее (из всех хлоропластов) схожи с цианобактериями, прямыми потомками которых, видимо, и являются.
У зелёных водорослей и высших растений есть хлорофиллы a и b; нет фикобилинов; ламеллы собраны в стопки - граны. От типичных цианобактерий они по этим признакам отличаются. И вот в 70-е г.г. ХХ века был подробно описан замечательный прокариот-фотоавтотроф - Prochloron. Он был известен и ранее - это симбионт асцидий-дидемнид, у которых он живет не внутри клеток, а в клоакальной полости. (Дидемниды - мешковидные, прозрачные колониальные существа, обитающие на коралловых рифах. Из-за симбионтов имеют ярко-зеленую окраску. Могут медленно двигаться, выбирая освещенные участки. Симбионты получают от хозяина защиту и необходимые им ростовые вещества, а в ответ делятся с ним продуктами фотосинтеза и, видимо, аминокислотами - прохлорон способен к азотфиксации.) Оказалось, что прохлорон - скорее всего, цианобактерия (хотя некоторые ученые выделяют его в особый отдел Prochlorophyta вместе с позднее открытой свободноживущей нитчатой бактерией Prochlorothryx), но... у него нет фикобилинов; есть хлорофиллы a, b; есть стопки ламелл. Таким образом, это - "модель" предка хлоропластов высших растений!
Эукариотные организмы - простейшие, различные группы растений, грибы и многоклеточные животные - доминируют в современной биосфере. Однако все они несут в своих клетках симбионтов - потомков древних свободноживущих бактерий. Только благодаря им эукариотные организмы способны жить в кислородной атмосфере и использовать энергию солнечного света для синтеза органических веществ. Так может быть, на самом деле эукариоты вовсе не доминируют в биосфере, а им это только кажется? Сторонник теории симбиогенеза американский биолог Л. Томас как-то сказал: "Обычно на митохондрии смотрят как на порабощенные существа, взятые в плен, чтобы снабжать АТФ клетки, и не способные дышать самостоятельно. С этой рабовладельческой точки зрения смотрят на дело и солидные биологи, которые сами - все эукариоты. Но с точки зрения самих митохондрий они - существа, которые давным-давно нашли для себя лучшее из возможных пристанищ, где можно жить, затрачивая минимум усилий и подвергаясь наименьшему риску".
Мы не должны забывать, что в каждой клеточке нашего тела живут крошечные потомки древних оксифильных бактерий, которые прокрались в организм наших далеких предков 2 млрд. лет назад и продолжают существовать в нас, сохраняя собственные гены и свою особую биохимию. Другая цитата Л. Томаса: "Вот они движутся в моей цитоплазме, дышат для нужд моего тела, но они - чужие. Мне жаль, что я не могу познакомиться с моими митохондриями поближе. Когда я сосредоточусь, я могу представить, что ощущаю их; не то чтобы я чувствовал, как они извиваются, но время от времени я воспринимаю какой-то трепет. Я не могу отделаться от мысли, что если бы я знал больше о том, как они достигают такой гармонии, я бы по-другому понимал музыку".
По материалам Интернета.