Для позвоночных отмечено, что более агрессивные особи склонны к консервативному поведению, в частности, они проводят меньше времени, исследуя новые предметы и реже реагируют на изменения в знакомой обстановке, чем особи с низким уровнем агрессивности. Исследование гормонального статуса животных показало, что реакция на новые стимулы у более агрессивных и, соответственно, менее склонных к новаторскому поведению особей связана с минимальными изменениями в уровне глюкокортикоидов и, напротив, с существенными изменениями уровня андрогенов. У менее агрессивных особей-исследователей наблюдается обратная картина[70].
Вопрос о возможной связи склонности к новаторству и лидерству с физиологическими особенностями был детально исследован на примере серых гусей[71]. Выяснилось, что к освоению нового склонны в большей степени самцы, а самки быстрее обучаются путем подражания. У особей, проявляющих элементы новаторского поведения, уровень кортикостерона был выше, чем у птиц с консервативным поведением. Эти, пока немногочисленные данные, позволяют предположить наличие генетических и физиологических особенностей, которые определяют предрасположенность животных к роли новаторов. Значительные индивидуальные различия в проявлении новаторских способностей делают затруднительным сравнительный филогенетический анализ по этому признаку. Все же намечена тенденция положительной связи между частотой проявления новаторского поведения и размерами передних долей мозга у разных видов птиц[72].
Активное инструктирование как форма социального обучения
Активное инструктирование («учительство») является самой сложной формой сигнальной наследственности. Все описанные в научной литературе ситуации учительства у животных касаются передачи навыков от старших животных к младшим, в подавляющем большинстве случаев — от родителей к детям[73].
Можно предположить, что учительство играет различную роль в проявлениях двух разных форм социального обучения: 1) в совершенствовании видового стереотипа поведения и 2) в распространении инноваций в группировках животных.
Первая форма является сравнительно обычной. Чаще всего она встречается у хищников, шлифующих охотничьи навыки своих потомков. В ситуациях совершенствования видового стереотипа за счет усилий старшего поколения ученичество как зеркало учительства является неотъемлемой частью онтогенеза у ряда видов животных.
Вторая форма, то есть учительство как инструмент распространения инноваций, напротив, крайне редко встречается у животных. В данной ситуации речь идет об уровне сложности поведенческих стереотипов «сверх необходимого». Как будет видно ниже, инновации могут распространяться в популяции и значительно более простыми средствами, чем активное инструктирование, так что роль учительства в проявлении данной формы социального обучения невелика. Однако ситуации, в которых новаторы внедряют новый опыт путем учительства, чрезвычайно интересны в плане познания пределов когнитивных способностей животных.
Этологи описали различные элементы обучающего поведения прежде всего для хищников, от китов-косаток[74] и кошек разного размера[75] — до сурикат и тушканчиков, побуждающих своих потомков охотиться на поврежденных родителями насекомых[76]. Долгое время считалось, что уроки родителей необходимы для формирования охотничьего поведения хищника. В то же время известно, что у многих видов, обладающие сложным охотничьим поведением и длительным сроком жизни, индивидуум может рассчитывать только на врожденные стереотипы и приобретение индивидуального опыта[77]. Хорошим примером является исследование И. Эйбл-Эйбесфельдта[78] на черных хорьках. Он показал, что эти хищники учатся обездвиживающему укусу в затылок самостоятельно, на основе проб и ошибок, нанося в первое время укусы беспорядочно, в разные части тела убегающей жертвы и часто упуская ее. Комплекс охотничьего поведения оттачивается в играх с другими членами выводка. Наследственная склонность к формированию определенных связей помогает быстрому «дозреванию» охотничьего поведения как хорьков, так и других видов куньих, среди которых подавляющее большинство видов быстро теряет контакты с матерью и сибсами и совершенствуется самостоятельно.
Необходимо ли инструктирование со стороны родителей у тех видов, у которых оно есть? Не проявляется ли их учительство «вхолостую», без нужды, поскольку видотипические стереотипы могут сформироваться и без внешних воздействий?
Можно сразу предположить, что ответ на эти вопросы заключается в разнообразии видовых сценариев. Для одних видов инструктирование является необходимым элементом формирования поведения, для других — нет. Однако конкретно выявляемые варианты и наполняют, поэтически выражаясь, пустые соты схемы рассуждений медом смысла. Для того чтобы прояснить причину необходимости инструктирования придется, вероятно, обращаться к эволюционной истории каждого исследуемого вида и к анализу изменчивости среды его обитания в историческое время его формирования. С уверенностью можно сказать лишь одно: необходимы специальные исследования в каждом конкретном случае для того, чтобы разграничить формы поведения, составляющие видовой стереотип.
Исследователи, которые ставили перед собой задачу адаптации детенышей диких животных к жизни в их естественной среде обитания, сталкивались с необходимостью развития и дополнительной шлифовки видотипических форм поведения[79]. Естественные взаимоотношения растущих хищников с матерями исследованы Кэйро на примере гепардов, в национальном парке Серенгети[80]. Было выяснено, что результативность охотничьего поведения у молодых гепардов улучшается крайне медленно за 10 месяцев материнской школы. Поэтому, хотя поведение матери и выстраивается с точки зрения этолога в логический ряд «разумных» действий, «тупость» учеников заставляет с осторожностью подходить к выводу о том, что именно инструктирование делает молодых гепардов охотниками.
Сравнивая гипотезы о существенной и малозначимой роли материнского наставничества, автор приводит результаты экспериментов с домашними кошками в лаборатории[81]. Одна группа котят имела возможность контакта с матерями, приносящими им мышей, другая группа, хотя и воспитывалась со взрослыми кошками, не имела возможности наблюдать за их охотничьим поведением. Разброс в проявлении «инструктирующих» реакций у взрослых кошек был весьма существенным. В целом, уроки матери приводили к более раннему формированию эффективно работающего охотничьего стереотипа у котят, однако роль наследственно фиксированных стереотипов «перевешивала» роль учительства.