В ходе изучения импринтинга первоначально сложилось впечатление, что он свойствен лишь высокоразвитым животным, однако существенно уступающим по интеллекту высшим млекопитающим. Это оказалось верным лишь отчасти. Развитие способности к запечатлению действительно требует достаточно высокого уровня развития центральной нервной системы. Однако значение импринтинга не падает и на высшем уровне филогенетической эволюции. Видимо, развитие у детей речи, происходящее чрезвычайно быстро и требующее усвоения огромного количества информации, осуществляется благодаря предуготованному механизму. Для овладения речью существует критический период: первые шесть лет жизни. Если он будет упущен, ребенок никогда не научится говорить.
Дворцы и хижины
Способность обучаться, образовывать условные рефлексы часто используют для определения уровня развития психических способностей. Был период, когда условный рефлекс рассматривали как реакцию достаточно высокого порядка. У исследователей не было уверенности, что его можно выработать у низших позвоночных животных. Считали необходимым экспериментально доказать возможность его образования даже у птиц, хотя всем, безусловно, хорошо известна способность кур бежать сломя голову на традиционное «цып-цып-цып».
Отсутствие адекватных методик для выработки условных рефлексов у низших позвоночных и опыта в проведении подобных исследований мешало получению надежных результатов. Казалось естественным, что выработка условного рефлекса у низших животных должна протекать с некоторым трудом. Появились сообщения, что для образования двигательно-оборонительных условных рефлексов у рыб требуются десятки сочетаний и тем не менее рефлексы не становятся прочными. Еще хуже обстояло дело в отношении амфибий: для них долго не могли придумать подходящую методику. Это отчасти объяснялось тем, что за сравнительно-физиологические исследования нередко брались люди, не имеющие достаточно ясных представлений об инстинктивных и безусловнорефлекторных реакциях подопытных животных. На основании их работ складывалось впечатление, что скорость выработки условных рефлексов (количество сочетаний, необходимое для их образования), их стабильность и продолжительность сохранения должны стать надежным критерием для установления уровня развития центральной нервной системы.
Постепенное накопление фактического материала показало полную несостоятельность подобных предположений. Условные рефлексы являются универсальной, а следовательно, жизненно необходимой формой индивидуального приспособления. Они в равной мере важны как для муравья, так и для гориллы; поэтому скорость их формирования у животных разного уровня развития практически одинакова и ее нельзя использовать для оценки уровня развития интеллекта, так как она зависит не от особенностей мозга отдельных видов животных, а от адекватности методики образования условных рефлексов и используемых раздражителей, от адаптации животных к условиям эксперимента, типа высшей нервной деятельности и прочих индивидуальных свойств центральной нервной системы. Нетрудно убедиться в справедливости данного положения. У любой собаки условнорефлекторная реакция подъема передней лапы выработается быстрее, чем задней. Разница заметно усилится, если условный рефлекс образовать на действие укрепленной на передней конечности касалки – прибора для тактильного раздражения локального участка кожи.
Зависимость скорости образования условных рефлексов от условий эксперимента широко известна. При использовании адекватной методики и применении в качестве подкрепления раздражителя, имеющего высокое биологическое значение, условный рефлекс у любых позвоночных животных может быть выработан после 1–2 сочетаний. Разница между высшими и низшими позвоночными животными не столько в скорости образования условных рефлексов, сколько в расширении условий, при которых он может быть образован. Это обстоятельство накладывает дополнительные ограничения при проведении сравнительно-физиологических исследований: для получения сопоставимых результатов условные рефлексы следует вырабатывать с применением наиболее адекватных условий для данного вида животных, и нельзя пользоваться единой методикой при изучении разных видов, тем более представителей различных классов животных.
Неадекватность методики, незначительные и на первый взгляд не обращающие на себя внимание ее нюансы могут не только затруднить формирование условных рефлексов, но и сделать их образование вообще невозможным. Так, попытка выработки у детей 2–4 лет слюнного пищевого условного рефлекса на обонятельный раздражитель вызывала существенные затруднения, пока экспериментаторы не догадались ввести пахучее вещество в лимонный сироп, использовавшийся в качестве подкрепления. Пространственное разобщение условного и безусловного раздражителей при выработке пищевых условных рефлексов, оказывается, может стать серьезным препятствием для их образования. В другом исследовании у детей до года не удалось сформировать двигательные условные рефлексы. Причина неудачи заключалась в использовании одноминутных интервалов между отдельными сочетаниями раздражителей. Известно, что в различные периоды после воздействия раздражителя возбудимость мозга по отношению к нему меняется. В упомянутом выше исследовании действие условного раздражителя каждый раз падало на рефрактерный период – состояние наименьшей возбудимости мозга, что затрудняло выработку условного рефлекса.
Скорость становления сложных условных рефлексов, их систем, а главное – длина цепи двигательных условных рефлексов, которую можно образовать у данного животного, в известной мере отражают уровень совершенства функций центральной нервной системы. У черепах с большим трудом после проведения десятков сочетаний удается выработать трехчленную условнорефлекторную цепь, т. е. последовательное выполнение трех условнорефлекторных двигательных реакций. У голубей при значительно меньшем числе сочетаний возникают достаточно прочные цепи из 8–9 движений. Цепные условные рефлексы млекопитающих могут включать еще большее число звеньев.
От уровня развития мозга зависит способность к формированию комбинационных условных рефлексов. У животных вырабатывают ряд двигательных условных рефлексов на простые раздражители, а потом испытывают действие цепи, скомбинированной из них, в произвольном порядке. Собаки и низшие обезьяны в этом случае осуществляют в заданной последовательности всю цепь рефлекторных актов и только потом идут к кормушке за вознаграждением. Для осуществления комбинационных условных рефлексов животные должны иметь достаточно развитую краткосрочную память, чтобы запомнить очередность условных раздражителей. Для оценки степени совершенства условнорефлекторной деятельности учитывают количество условнорефлекторных актов, воспроизводимых подопытным животным, и степень правильности соблюдения их последовательности. Использование комбинаций из условнорефлекторных реакций является важнейшей закономерностью высшей нервной деятельности, особенно на высших уровнях филогенеза у человекообразных обезьян и человека.
Способность к формированию комбинационных условнорефлекторных реакций возникает на определенном уровне филогенеза. Если у золотых карасей выработать на два комплексных раздражителя два условных рефлекса, а затем предложить рыбам сформированный из них более сложный цепной комплекс, то они отвечают только одной условнорефлекторной реакцией, соответствующей первой части нового комплекса, повторяют ее несколько раз подряд и во время действия второй части комплекса, и после его завершения. Иная картина наблюдается у голубей и кроликов. Эти животные адекватно реагируют даже на многократно чередующееся повторение отдельных комплексных раздражителей при любых последовательностях их применения. Оказалось, что они способны отвечать соответствующими реакциями на семикратное чередование, но при дальнейшем увеличении числа условных раздражителей начинают совершать ошибки или перестают на них реагировать.
Известным образом отражает уровень развития мозга способность к образованию условных рефлексов второго и высших порядков. У рыб условный рефлекс третьего порядка получить не удается; у рептилий если они и возникают, то явно с большим трудом; у обезьян же можно выработать условный рефлекс двадцатого порядка, и, надо думать, это для них не предел.