Третья разновидность внешнего торможения развивается так же, как реципрокное, но не между центрами, а между нервными клетками. Во всех отделах мозга встречаются клеточные ансамбли, в которых возбуждение одних клеток влечет за собой торможение других. Этот вид торможения называют латеральным, так как оно возникает по краям возбужденных участков. Подобное торможение, видимо, самое распространенное. Его значение состоит в обострении по закону контраста восприятия в сенсорных областях мозга, в способности «командных» центров формировать более четкие команды, осуществлять более строгую координацию любой деятельности организма.
Второй тип врожденного торможения, названный запредельным, или охранительным, возникает у высших позвоночных под влиянием сильных раздражителей либо в результате одновременного действия нескольких раздражителей умеренной интенсивности, способных возбудить соответствующие кортикальные структуры выше присущего им предела работоспособности, перевозбудить их. В отличие от внешнего торможения оно не всегда развивается при первом же воздействии сильного раздражителя, а может потребовать для своего возникновения повторных его применений. Биологическая роль этого вида торможения заключается в защите корковых нейронов (потому оно и названо охранительным) от вредного действия раздражителей значительной силы или большой продолжительности, способных вызвать их полное истощение и гибель.
В эволюционном плане безусловное торможение систематически не изучалось. У низших беспозвоночных животных описаны реакции, возникающие при первом действии раздражителя или развивающиеся в ответ на его повторные применения и по характеру противоположные сенсибилизации. Эти реакции, без сомнения, имеют защитный характер и внешне напоминают проявление запредельного торможения. У амеб, ланцетников и других примитивных животных они в процессе развития обычно проходят очень короткую стадию повышенной возбудимости. Механизм защитных реакций, развивающихся у организмов, не успевших обзавестись нервной системой, или там, где она примитивна, еще неизвестен.
Сила привычки
Никто из исследователей не задумывается над тем, какой процесс в эволюции возник раньше: возбуждение или торможение. Здесь все ясно: без возбуждения существование торможения было бы бессмысленным, ибо нечего было бы тормозить. Другое дело индивидуально вырабатываемые реакции. Нет достаточных оснований, чтобы решить, способность к выработке каких реакций появилась в эволюции раньше: тормозных или возбудительных. Неизвестно, чему легче научиться: отвечать определенной реакцией на раздражитель, который ее раньше не вызывал, или не отвечать на него обычной реакцией. Большинство исследователей считают, что выработать привычку не реагировать на какой-то раздражитель легче, чем научиться делать что-то новое, хотя сколько-нибудь веских доводов в пользу такого предположения нет. Такая безапелляционность кажется странной. Процесс повышения и снижения возбудимости последовательно развертывается в последействии любого разражителя. Это звенья одной цепи, и друг без друга они не бывают. Так что вопрос о первенстве, на наш взгляд, беспредметен.
Самая элементарная индивидуально вырабатываемая реакция снижения возбудимости называется привыканием. Она возникает при многократном систематическом повторении определенного раздражителя, не грозящего организму существенными последствиями, и заключается в постепенном достаточно устойчивом ослаблении самой реакции или уменьшении частоты появления вплоть до полного ее исчезновения. Иными словами, животное «обучается» не реагировать на раздражитель, не причиняющий ему вреда, и привыкание становится как бы «отрицательным обучением».
Методически выработка привыкания происходит несколько проще, чем образование реакций типа сенсибилизации. Видимо, поэтому оно изучено значительно лучше реакций, возникающих на основе суммации возбуждения. Способность к выработке привыкания обнаружена у самых примитивных организмов. Из одноклеточных существ для подобных исследований чаще всего используют разноресничную инфузорию спиростомум амбигуум. Это колосс в микромире. Инфузория достигает в длину 2 мм и хорошо видна невооруженным глазом. При небольшом увеличении спиростомумы выглядят белесыми червячками, активно ползающими по поверхности стекла или любого другого субстрата.
Если к поверхности крохотного аквариума, где находится эти инфузории, прикоснуться кончиком карандаша, вызвав колебание пленки поверхностного натяжения, а вслед за ней и толщи воды, все находящиеся там спиростомумы мгновенно, как по команде, прекратят движение и съежатся в комочек. Испуг от неожиданного вторжения в их маленький мир скоро пройдет, тела инфузорий вытянутся, и они, как ни в чем не бывало, продолжат свое движение. Притрагиваясь раз за разом к поверхности аквариума, удается приучить его обитателей меньше бояться безобидного воздействия. Скоро инфузории перестанут полностью сжиматься и будут быстрее возобновлять обычное движение. Проявив настойчивость, можно приучить спиростомумов совершенно не обращать внимание на сотрясение воды, не сжиматься в комочек и не прекращать движения.
Безусловно, в лаборатории инфузорий «дрессируют», не прибегая к помощи карандаша. Их приучают к легкой вибрации аквариума, создаваемой специальным приборчиком. Если включать вибрацию с интервалами в 7 с, то уже через 1–10 минут станет заметно, что инфузории не так сильно боятся ее. Продолжая тренировку, можно через 13–47 минут добиться полного привыкания.
У простейших привыкание весьма недолговечно и не поддается тренировке. Если через час после выработки у инфузорий привыкания проверить его сохранность, то окажется, что спиростомумы полностью отвыкли от вибрации и снова реагируют на нее обычной оборонительной реакцией. Чтобы они привыкли опять, потребуется столько же предъявлений раздражителя, сколько было сделано первый раз. Сравнение шести последовательных сеансов тренировки привыкания, проведенных с часовым интервалом, не обнаруживает какого-либо ускорения его восстановления к концу опыта. У инфузории стеннор память значительно лучше. Эта крупная сидячая инфузория, напоминающая крохотную воронку, способна 3–6 часов помнить о том, что слабого механического раздражения бояться не нужно.
Кроме вибрации у спиростомумов удалось выработать привыкание к прикосновению и электрическому воздействию. И в этих случаях «привычка» не бояться внезапного действия раздражителя сохранялась 30–50 минут, и при попытке ее восстановить облегчающего влияния предыдущей тренировки не было заметно. Привыкание вырабатывается лишь у «молодых» сытых инфузорий, лучше всего в возрасте 45–55 часов после последнего деления, а позже, к 105 часам, когда большое ядро (макронуклеус) инфузорий приступит к реорганизации, привыкание уже не возникает.
Легко вырабатывается привыкание у кишечнополостных. Стебельчатая гидра, как и инфузории, пугается вибрации. Однако память у нее надежнее: через час после выработки еще удается обнаружить привыкание, но через сутки никаких следов от него не остается. Голодная гидра хватает любой объект, коснувшийся ее щупалец, и даже может заглотить несъедобную добычу. Поймав первый раз крохотную кварцевую песчинку, гидра под ее тяжестью валится на бок. В таком положении животное находится довольно долго. В лупу видно, с каким трудом она вытаскивает щупальца из-под придавившей их песчинки. Когда ей, наконец, удается освободиться от добычи и принять нормальную позу, можно кинуть новую песчинку. Гидра непременно соблазнится и схватит очередное подношение. Животное долго будет «охотиться» на несъедобный кварц, но время освобождения от него станет постепенно сокращаться, а 25–35-ю песчинку животное уже не станет удерживать. Это не усталость. Наткнувшуюся на нее дафнию гидра непременно поймает и отправит по назначению. Привыкание к песчинке сохраняется от 40 минут до нескольких часов. Даже через сутки можно еще обнаружить следы привыкания: второй раз научить гидру не трогать несъедобную добычу оказывается легче.