Нужно честно сказать, что настоящих дверей, то есть дырок в клеточной мембране, ни у одной из нервных клеток нет: мембрана как мембрана, но в ней существуют поры, способные пропускать медиаторы. Хранятся они в крохотных, порядка 200–600 ангстрем, синаптических пузырьках, располагаясь вблизи дверей одной из двух соседних клеток.
Возбуждение любой нервной клетки, любого ее отростка обязательно сопровождается возникновением электрических потенциалов. Казалось бы, все очень просто, электричество – отличный раздражитель, и для передачи возбуждения с одной нервной клетки на другую ничего специально придумывать не нужно. Однако мозг не способен варьировать напряжение электрического тока. Нервная клетка работает по закону «все или ничего», то есть или «молчит», или дает стандартный импульс.
Там, где возбуждение обязательно должно передаваться от клетки к клетке, этот принцип можно было бы применить. В мозгу гораздо чаще ситуация такова, что нервная клетка вовсе не обязана тотчас возбуждаться, если соседка ей в дверь покричит, что возбуждена до предела. Конечно, добропорядочная нервная клетка всегда прислушается к соседям. Если слухи серьезные, соседи со всех сторон сообщают, что они находятся в состоянии возбуждения, клетка-адресат возбуждается.
Иными словами, нервная клетка возбуждается только в том случае, если адресованная ей информация получит достаточно убедительное подкрепление.
В этом и состоит работа нервных клеток: постоянно взвешивать получаемую от корреспондентов информацию и решать, достаточно ли она основательна. Вот почему нервные клетки высших животных обмениваются между собой химическими посланиями, которые легко дозировать. Когда клетка-корреспондент возбуждена, медиатор из синаптических пузырьков выделяется в синаптическую щель, пространство между двумя клетками.
Предполагается, что только благодаря свободной диффузии молекулы медиатора могут пересечь его за какие-то считанные 1–2 миллисекунды.
Мозг пользуется несколькими медиаторами. Норадреналин, допомин и сератонин вызывают возбуждение адресата. ГАМК (гаммоаминомасляная кислота) – торможение. Ацетилхолин используется и для возбуждения, и для торможения соседних нейронов. Возможно, существуют и другие. Каждый синапс для своей работы использует только один медиатор. Синапсы, где применяется ГАМК, получили название тормозных.
Интересно, что возбуждающие синапсы чаще всего аксодендрические. Клетке-адресату легче собирать информацию с помощью своих многочисленных дендритов.
Тормозные синапсы нередко бывают между аксонами и телом клетки. Приказ затормозиться поступает непосредственно к энергетическим центрам нейрона. Еще чаще тормозные синапсы находятся на аксоне. Клетка будет продолжать генерировать приказы, но они дальше не пойдут. Линия связи окажется заблокированной.
Изучать синапсы очень сложно. Они слишком малы, а количество выделяющегося медиатора ничтожно. Современные химические способы не позволяют исследовать реакции таких малых количеств очень быстро разрушающегося вещества. Понадобилась изрядная изобретательность, чтобы придумать способ извлекать из мозга одни синапсы. Из тщательно измельченного мозгового вещества их отбирают с помощью центрифуги. Помещая желе растертого мозга в сосуд с жидкостью определенной плотности и подбирая скорость вращения, добиваются того, что в осадок выпадают преимущественно нервные окончания.
Этим методом удалось довольно точно определить количество синапсов, которым располагают нервные клетки головного мозга. Оказалось, что в одном грамме коры больших полушарий головного мозга морской свинки содержится 100 миллионов нервных клеток и 350 миллиардов синапсов. Следовательно, каждая клетка располагает 3500 синапсами. Центрифугирование дает возможность рассортировать мозговое вещество на составляющие элементы. Лучше всего сохраняются аксосоматические синапсы. Вырванные из мозга, они еще несколько часов способны сохранять свою функцию.
Откуда нервные окончания берут медиатор? Существует два пути: или он производится на месте, или его изготовляет нервная клетка и переправляет затем к синапсам. Возможность транспортировки вполне реальна. Оболочка аксона является, так сказать, шлангом, трубопроводом, по которому из клетки непрерывным потоком со скоростью 2–11 миллиметров в сутки течет цитоплазма. Не сочтите указанную скорость слишком мизерной. В сравнении с ничтожным размером нервной клетки она не так уж мала. Все же многие факты свидетельствуют в пользу синтеза медиаторов на месте. Удалось подсчитать, что с током протоплазмы синапсы получают всего 1 процент норадреналина. О производстве остальных 99 процентов им приходится заботиться самим.
Белок, который необходим синапсу, черпается из двух источников: в момент возбуждения преобладает синтез на месте, во время покоя необходимые количества его приносит течением из тела клетки. Одно неясно, куда девается текущая по трубопроводу аксона аксоплазма. Возможно, все приносимое тратится на создание веществ, необходимых для нормальной деятельности синапса. Предположение правдоподобное, однако еще не проверенное.
Замок и ключ
Проблема передачи возбуждения с нейрона на нейрон, с нервного волокна на мышцу возникла одновременно с образованием нервной системы. Электрический способ передачи возбуждения, который использовался на ранних стадиях эволюции, имел одно несравненное достоинство: не требовал сколько-нибудь значительного времени. Химический способ – длинная процедура. Она занимает от 0,5 до 2 миллисекунд. В случае спешки задержка весьма чувствительная.
Электрический синапс хорошо функционирует, если щель между клетками невелика. Он работает как выпрямитель, пропускающий ток от одного нервного волокна к другому значительно легче, чем в обратном направлении. Двустороннее проведение возбуждения тоже не исключено, и в этом одно из отличий электрического способа. Развитый мозг использует химические синапсы и разнообразные медиаторы.
Ученые проникли в тайны передачи возбуждения еще недостаточно глубоко, но уже сейчас ясно, что главным передатчиком служит ацетилхолин. Нет на нашей планете таких существ, нервная система которых использует химические синапсы, но не имеет ацетилхолина. У высших млекопитающих он находится в синапсах нервных окончаний, передающих приказы мышцам. В волокнах, по которым информация бежит в мозг, используется какой-то другой, еще неизвестный науке медиатор. У насекомых, наоборот, приказы мозга на периферию передаются с помощью глютаминовой кислоты, а в мозг информация поступает и циркулирует внутри центральной нервной системы, видимо, с помощью ацетилхолина.
Ацетилхолин, вероятно, был первым медиатором, созданным природой, ключом, открывающим двери соседней клетки. Его широкое использование связано с тем, что построен он достаточно просто, легко синтезируется, и организм не испытывает недостатка в необходимом сырье. На изготовление этого медиатора используется холин, который образуется в процессе естественного обмена при распаде жироподобных веществ – липидов, и уксусная кислота – обычный продукт обмена углеводов.
В нервных окончаниях, передающих приказы, ацетилхолин упакован в синаптических пузырьках, вмещающих по нескольку тысяч молекул медиатора. Видимо, некоторые двери в клеточной оболочке прикрыты неплотно, так как пузырьки постоянно выливаются в синаптическую щель, по одному в секунду. Такая ничтожная порция ключей не может отпереть двери противоположного фасада. Приказ должен быть более весомым. Когда первый импульс придет в нервное окончание, он всего за 1 миллисекунду выпускает 200–300 пузырьков. В результате выбрасывается солидная связка ключей, достаточная для того, чтобы открыть необходимое количество дверей.