Рис. 2.7. У рачков-гамарусов Gammarus duebeni пол частично детерминируется длиной светового дня.
На гистофамме показана пропорция самцов, вышедших из яиц одной и той же кладки, при инкубации в условиях разной ллины светового дня. (Дано по Bulnheim, 1978).
Эффект пола сородичей соседей
Окружающая среда вокруг индивида представлена не только физическими факторами, важной составляющей среды выступают другие представители того же вида. Для некоторых животных пол окружающих сородичей является определяющим в формировании пола новых поколений. Для морского червя Baniella типичен выраженный половой диморфизм, при котором самки существенно превосходят самцов по размерам. Более того, анатомическое строение тела самок гораздо сложнее. Самки производят яйца, которые превращаются в свободно дрейфующих личинок. Эти личинки еще не имеют пола. Личинки садятся на морское дно и закрепляются, а половая детерминация особей происходит только на стадии зрелости. Личинки, поселяющиеся рядом с самками, превращаются во взрослых самцов, а те, что поселяются вдали от самок — развиваются в самок. Причина этого феномена кроется в воздействии химических веществ, выделяемых самками в водную среду. В присутствии данных химических соединений — личинки развиваются в самцов, которые затем оплодотворяют окружающих самок. Если в окружающей среде такие вещества отсутствуют, то личинка развивается в самку и сама становится объектом, продуцирующим вещества стимуляторы развития самцов.
Феминизаторы и мужские убийцы: симбионты и паразиты
Сравнительно недавно были описаны и вовсе поразительные феномены детерминации пола у целого ряда видов беспозвоночных (насекомых, ракообразных, изопод) и механизмы контроля соотношения полов в популяции. Оказалось, что основную роль в детерминации пола у многих жуков, бабочек, молей, паразитических ос играют симбионты и паразиты, поселившие в цитоплазме клеток хозяина — бактерии и простейшие. Поскольку такие симбионты наследуются только по женской линии, они «не заинтересованы» в том, чтобы попасть в мужской организм, поскольку в этом случае симбионты теряют шансы на дальнейшее воспроизводство и распространение (количество цитоплазмы, содержащееся в сперматозоидах ничтожно). Симбионты путем коэволюции с видами хозяевами выработали адаптивные стратегии, позволяющие выживать с максимальной долей вероятности.
Одной из таких стратегией является химическое воздействие на генетический аппарат хозяев и феминизация развивающихся организмов. В этом случае генетические самцы развиваются в самок и, следовательно, способны передавать симбионтов путем цитоплазматического наследования потомкам.
Наряду с симбионтами, паразиты, именуемые мужскими убийцами, заинтересованы в максимальном присутствии женских особей в популяции. Они выработали целый ряд приспособлений, направленных непосредственно на убийство мужских особей вида хозяина. Эти стратегии в существенной мере подогнаны под экологию хозяина. Мужские убийцы пользуются двумя основными стратегиями. Первая состоит в том, чтобы целенаправленно убивать мужских особей хозяина и мигрировать из разлагающихся трупов в женские организмы. Вторая направлена на избирательное уничтожение развивающихся особей мужского пола, и устранение, таким образом, пищевых конкурентов для подрастающих женских организмов. В этом случае, паразиты создают благоприятные условия для женских особей, несущих в своих клетках идентичные клоны мужских убийц. Вторая стратегия является вариантом кин-отбора (родственного отбора), так как бактерии, обитающие в клетках самцов, жертвуют собой для выживания клонов родственников, находящихся в клетках женских организмов хозяев.
Мужские убийцы широко распространены среди насекомых, имеющих предупреждающую (апосематическую) окраску: ядовитых бабочек, нарывников, клопов и божьих коровок. Большинство апосематических видов характеризуются мономорфной (однотипной) раскраской, однако ряд видов демонстрирует значительный полиморфизм по окраске тела. Полиморфизм по предупреждающей окраске, казалось бы, представляет эволюционный нонсенс. Действительно, почему У вида может варьировать предупреждающая окраска, если ее основное предназначение отпугивать хищников? Ведь успешность отпугивания должна, по логике вещей, зависеть от однозначности предупреждающего сигнала. Если такой сигнал меняется, то хищникам сложнее научиться избегать несъедобной добычи. Разгадка этого парадокса была найдена, когда энтомологи обследовали полиморфные по окраске апосематические виды на присутствие мужских убийц (Рис. 2.8; 2.9). И те были обнаружены во всех без исключения случаях.