Сердце, вынутое из тела, можно сохранить в действующем состоянии (живым и бьющимся), если оно перфундировано в растворе, поддерживающем нужную концентрацию разнообразных ионов. (Под перфузией подразумевается принудительное движение жидкости через кровеносные сосуды, которые в обычном состоянии питают орган.) Первым изобрел жидкость, которая оказалась эффективной для таких целей, английский врач Сидней Рингер, и она до сего времени известна как «раствор Рингера». Биться может не только все сердце целиком, даже часть его будет сокращаться, если перфундирована надлежащим образом. Именно так было обнаружено, что различные отделы сердца сокращаются с разной скоростью. Та часть сердца, что бьется быстрее всех, однако, задает скорость остальным отделам, поскольку каждое повышение и снижение электрического потенциала передается по сердечной мышце из этой части, а остальные отделы сердца вынуждены следовать ей, не имея возможности установить собственную скорость колебаний электрического потенциала. Поэтому та часть, что бьется быстрее остальных, называется сердечным стимулятором, или водителем ритма[16].
В двухкамерном сердце рыб водитель ритма находится в полой вене — sinus venosus. Это расширение на конце вены, ведущей в предсердие. Биение сердца начинается здесь и прогрессирует к предсердию и желудочку.
Полая вена сохраняется у эмбрионов птиц и млекопитающих, но исчезает при рождении. Она сливается в правое предсердие, и ее остатки все еще различимы в виде пучка особых клеток. Поскольку эти клетки представляют собой слияние полой вены и предсердия, они называются синусоатриальный пучок, или сокращенно пучок S-А. Именно пучок S-А является водителем ритма в человеческом сердце. Волна флюктуации (колебаний) электрического потенциала, которая начинается в пучке S-A, распространяется по обоим предсердиям (которые составляет единая слитая клетка, или синцитий — соклетие, как вы, вероятно, помните), так чтобы оба предсердия сокращались одновременно. В месте разделения между предсердиями и желудочками (атриовентрикулярный пучок, или пучок А-V), где заканчивается один синцитий и начинается другой, происходит моментальная пауза. Пучок А-V, однако, вскоре подхватывает волну и направляет ее вдоль желудочков, которые тогда тоже сокращаются одновременно[17].
Если происходит сбой в работе узла А-V, то биение водителя ритма узла S-А не передается желудочку, и это состояние называется блокадой сердца. Это не означает, что желудочки прекращают сокращения. Они продолжают делать это, но только при своей собственной естественной скорости, которая составляет всего около 35 ударов в минуту. Если узел А-V находится в рабочем состоянии, сердце может справиться с этим лучше, чем если происходит сбой в работе узла S-А. Тогда сам узел A-V становится водителем ритма и поддерживает сердцебиение со скоростью 40–50 ударов в минуту.
Иногда, несмотря на существование синцития, сердечная мышца не сокращается с надлежащей синхронностью. Различные тонкие волокна (фибриллы) могут контактировать сами по себе, и в результате стенки предсердия, к примеру, могут начать сжиматься со скоростью 10 раз в секунду. Это мерцание предсердий. Пучок А-V, к счастью, не может воспринимать сокращения с такой скоростью, и в результате общего невнимания предсердия таким образом выражают свой протест. Они вторят сокращению желудочков с собственной скоростью, чего вполне достаточно, чтобы поддерживать жизнь организма. Тем не менее вполне достаточное количество сокращений предсердий теперь действительно проходит через пучок А-V, что впоследствии придает общему сердцебиению пугающую нерегулярность. В этом случае в качестве лечения прописывают дигиталис[18], действие которого угнетает проводимость пучка А-V. Желудочек тогда менее подвержен воздействию сокращений предсердия, и сердцебиение становится медленнее и регулярнее. Мерцание желудочков более опасно. Когда желудочек начинает быстро сжиматься, кровь не может нагнетаться, и быстро наступает смерть.
Поскольку сердцебиение так сильно зависит от подъема и падения электрического потенциала, неудивительно, что его ритм может нарушаться при стимуляции внешним потенциалом. Собственно говоря, то, что мы называем казнью на электрическом стуле, обычно результат мерцания (фибрилляции) желудочков, вызванного электрическим током, проходящим через тело. Переменный ток 60 герц в секунду, который обычно используется в домашнем хозяйстве, особенно эффективен для возникновения такого мерцания. (Мораль не в том, чтобы не пользоваться электричеством вовсе, скорее в том, чтобы пользоваться им с осторожностью.)
16
Водителем ритма сердца является синусовый узел, состоящий из атипических мышечных волокон. В нем возникают электрические импульсы, с помощью нервно-мышечных образований предающиеся в нижние отделы сердца.
17
Синусовый (синоатриальный) узел — на задней стенке правого предсердия между устьями полых вен. Он ведущий в возникновении нервных импульсов. Клетки-пейсмейкеры (Р-клетки) — мелкие, имеют веретенообразную форму. Несколько клеток заключены в единую базальную мембрану, к которой подходит много нервных окончаний. Предсердные тракты соединяют синоатриальный узел с атриовентрикулярным узлом. Всего их три:
1. Передний пучок Бахмана — от передней части синоатриального узла, по передней стенке от правого в левое предсердие, от него — ответвления к атриовентрикулярному узлу.
2. Средний пучок Венкебаха — идет в межпредсердной перегородке к атриовентрикулярному узлу, дает ответвления к левому предсердию.
3. Задний пучок Тореля — от задней поверхности синоатриального узла по задней стенке в межпредсердную перегородку. Атриовентрикулярный узел (Ашор-Товара) — расположен в нижней части межпредсердной перегородки справа. Может генерировать нервные импульсы, когда не работает синоатриальный узел. В нормальных условиях атриовентрикулярный узел лишь проводит импульсы к желудочкам. Обеспечивает задержку, т. к. скорость проведения возбуждения через атриовентрикулярный узел равна 0,02–0,05 м/с — это необходимо для поочередного сокращения предсердий и желудочков. Пучок Гиса (до 1 см) — идет в межжелудочковой перегородке, затем к желудочкам, делится на 2 ножки. Волокна Пуркинье — образуют синапсы на кардиомиоцитах, обеспечивают сопряжение поступления возбуждения и мышечного сокращения. В сердце есть дополнительные тракты, соединяющие предсердия и желудочки в обход атриовентрикулярного узла.
1. Пучок Кента — по боковой поверхности правого и левого предсердий, проходит через фиброзное кольцо и подходит к артиовентрикулярному узлу или к пучку Гисса.
2. Пучок Маккейма — идет в составе межпредсердной перегородки и заходит в межжелудочковую перегородку и желудочки.
18
Препараты наперстянки (дигиталис) достаточно старые и небезопасные. Из-за побочных эффектов их применение ограничено. Сейчас есть множество более современных и эффективных. (