У живого человека, когда мышца утомлена произвольными сокращениями, воздействие электрическими стимулами на двигательный нерв или саму мышцу приводит к сильным сокращениям. Это показывает, что утомление происходит выше в системе. Фактически двигательные нервные клетки, ответственные за активацию мышцы, являются самым слабым звеном в цепи.
Таким образом, не сумевшая послать возбуждающий стимул двигательная нервная клетка коры головного мозга является первой причиной утомления мышц. Следующей из строя выходит концевая пластинка двигательного нерва. Сам нервный ствол практически неутомим.
Что же касается концевой пластинки, происходит разветвление нерва и изменение его структуры; здесь действует клапанный механизм, аналогичный синапсам. Нервный ствол проводит данные в любую сторону, но концевая пластинка двигательного нерва препятствует прохождению любого возбужденного состояния от мышцы к нерву. Точно так же в синапсах, где импульсы передаются от одного нейрона к другому, разветвление и изменение структуры являются теми элементами, которым приписывается действие клапана.
При передаче импульса через концевую пластинку происходит задержка, которая частично вызвана более медленной проводимостью более тонких волокон, а частично – потреблением энергии в процессе. Эта задержка составляет порядка миллисекунды. Таким образом, обычно самым слабым звеном нервно-мышечной цепи является концевая пластинка. Она утомляется первой, поскольку на нее приходят импульсы от множества различных нервных клеток. Только в лаборатории и в других ненормальных условиях одна клетка может постоянно работать в одиночку.
У спинального животного, то есть децеребрированного препарата, стимуляция одной точки в чешущейся области вызывает рефлекс почесаться, который исчезает после нескольких применений (четырех или пяти). При небольшом смещении электродов рефлекс возникает снова и его можно поддерживать постоянным перемещением электродов по поверхности кожи. Небольшое смещение, необходимое для появления рефлекса после утомления, показывает, что очаг утомления находится в нервном окончании. Возбуждение, которое вызывает сейчас рефлекс, и возбуждение, которое его не вызвало, проходят к одному и тому же синапсу и по одному и тому же пути за исключением локального нервного окончания.
В нормальной жизни активность никогда не приходится строго на одну и ту же моторную клетку коры головного мозга. В исключительных обстоятельствах, когда требуется подобная концентрация активности, происходит немедленное уменьшение реактивности. Согласно утверждению Павлова, для предотвращения полного истощения клетки или небольшой группы клеток, на которых сосредоточена активность, включается процесс ингибирования, который снижает реактивность рассматриваемых клеток. Распространение такого ингибирующего состояния на окружающие клетки мы называем сном[1].
Необходимо проводить четкое различие между усталостью и утомлением в физиологическом смысле. Утомление – это потеря реактивности в анатомической единице; усталость – это испытываемое человеком ощущение, которое может быть как связано, так и не связано с утомлением нервной ткани.
Подводя итог, мы можем сказать, что потеря функциональности или неправильная функция, скорее всего, вызвана чрезмерной нагрузкой на нервные механизмы. Активность, строго локализованная в небольшом количестве моторных клеток, вызовет явление ингибирования и в конце концов приведет к потере реактивности. Однако обычно подобная локализация возможна лишь в запланированных экспериментах или при патологическом поведении. Периферические механизмы наименее подвержены утомлению, и неправильное функционирование не происходит в анатомически неповрежденных единицах. В этих случаях источник неприятностей расположен более центрально.
4. Адаптация и корреляция
Принимая во внимание основы, затронутые в предыдущих главах, можно согласиться с теми, кто утверждает, что однажды вся человеческая деятельность будет полностью объяснена физикой и химией нервной системы. Вполне возможно, что живой организм можно рассматривать как особый преобразователь той химической энергии, которую мы получаем из съеденной пищи. Энергия поднимается телом из состояния упадка на более высокий потенциальный уровень; а нервная система играет важную роль в приеме, анализе и интеграции сигналов (т. е. тех небольших скачков энергии, которые достигают сенсорных нервных окончаний), а также в их распределении по исполнительным механизмам, которые приводят в действие большое количество энергии, что обычно проявляется в виде реакции.
1
Подробное, но популярное изложение теории сна Павлова можно найти в книге профессора Фролова «Павлов и его школа» (Kegan Paul & Co. Ltd.).