Следует обратить внимание на несколько аксиоматических положений: 1) в основе энергетики жизни и образования органических веществ лежат преимущественно процессы фотосинтеза, которые осуществляются за счет солнечной энергии; 2) основная часть энергии расходуется в результате метаболизма самими аутотрофными организмами; 3) лишь небольшая часть аккумулированного материала (примерно 10 %) переходит в следующее звено трофической цепи, и т. д. Следовательно, как уже отмечено выше, лишь небольшая часть энергии, накопленной в органических веществах, передается по трофическим цепям. Однако именно эта неметаболизированная часть и является самой важной, так как она определяет биологический состав биосферы, ее единство, гомеостаз и многие другие важнейшие свойства (обзор: Odum, 1986).
В классическом труде «Биосфера», опубликованном в 1926 г., В. И. Вернадский писал, что на земной поверхности нет химической силы, более постоянно действующей, а потому и более могущественной по своим конечным последствиям, чем живые организмы, взятые в целом. Следует отметить, что живые организмы необходимо рассматривать не как сумму автономных сил (в особенности трофических), а как системы, в которых активность организмов и популяций включена в определенные взаимодействующие и взаимосвязанные звенья.
Когда В. И. Вернадский создавал теорию биосферы, концепция трофических цепей базировалась на упрощенных и неполных представлениях, не позволяющих дать систематическое описание механизмов ассимиляции пищи, тем более в рамках единой науки — трофологии. Благодаря достижениям биологии последних лет представляется возможность охарактеризовать все процессы, происходящие в трофических цепях, на основании трех основных типов пищеварения, а также нескольких типов транспорта. Эти достижения позволяют также показать, что место вида в трофической цепи определяет его существование.
В сущности биология и физиология организмов тесно связаны с видовыми особенностями питания и добывания пищи. Экологи, и в частности Ю. Одум (Odum, 1986), подчеркивают, что главная побудительная причина активности всех животных — поиски нужной пищи в достаточном количестве. Твердо установлено, что структура и деятельность сообществ в значительной мере зависят от наличия пищи, а видовые и индивидуальные особенности многих процессов связаны с местом вида в трофической цепи и способом добывания пищи.
Парадоксальной на первый взгляд кажется другая связь: любой организм (точнее, вид) приспосабливается к тому, чтобы самому служить источником пищи (Уголев, 1980, 1986а). Для этого организм должен обладать такими свойствами, как определенная фагичность, т. е. доступность для другого организма в качестве источника пищи, а также трофичность, т. е. способность быть ассимилированным другим организмом. Некоторые рыбы, насекомые и растения, будучи вполне фагичными для многих организмов, из-за содержания в них токсических веществ не обладают трофичностью для ряда других живых существ.
На первый взгляд, такое положение трофологии может показаться и телеологичным, и противоречащим действительности, так как существует много данных в пользу того, что организмы вырабатывают специальные способы защиты от потенциального хищника.
Эта сторона проблемы детально освещена в прекрасном обзоре К. Шмидт-Ниельсена (Schmidt-Nielsen, 1982). Однако анализ показывает, что сочетание фагичности и трофичности обеспечивает процветание вида (разумеется, если оно не переходит определенных границ). Отсюда вытекают некоторые неожиданные следствия, в частности взаимная адаптация так называемых трофических партнеров (например, строгая взаимная зависимость свойств и численности популяций хищника и его жертвы). Так, в соответствии с гипотезой естественного равновесия (Hairston et al., 1960), выеданию биомассы травоядными животными препятствуют хищники, ограничивающие численность этих травоядных. Только в таком случае возможна определенная стабильность популяции жертвы за счет того, что хищники будут питаться преимущественно ее больными, дефектными и стареющими членами. Совершенствование же жертвы может привести хищника к гибели от голода и вследствие этого к ухудшению популяции жертвы из-за отсутствия контроля со стороны хищника. Анализ свойств этой пары демонстрирует важную роль источника пищи и наличие обратной связи. Это было продемонстрировано в невольных экспериментах человека, когда, например, в каком-либо регионе полностью уничтожалось поголовье хищника, а в другом происходила искусственная интродукция хищника с помощью специальных мероприятий по охране этих животных.