Биологи различают также два типа причинных связей – ближайшие и отдаленные. Говоря о ближайших причинах, имеют в виду условия внешней среды или физиологические состояния, запускающие реакцию организма. Примером ближайшей причинности является предложенное Лерманом описание триггерных механизмов у голубей-вяхирей, объясняющее их репродуктивное поведение. Однако это объяснение дается на описательном уровне, и нет сообщений о том, как это реально происходит. Отдаленные причинные связи привлекаются как раз для объяснения внутренних закономерностей. [6]
В этом случае анализируются те условия внешней среды, которые делают определенные черты адаптивными, а другие – неадаптивными; таким образом, адаптивные черты имеют тенденцию сохраняться в популяции и в этом смысле являются отдаленной «причиной». Другими словами, если специфический процесс спаривания, описанный у голубей-вяхирей, будет способствовать воспроизводству более жизнеспособных особей, чем те, которые выросли в результате другого типа ухаживания и спаривания, то именно этот процесс спаривания будет обладать большей адаптивностью и в конечном итоге и будет отобран.
Дарвин первоначально понимал естественный отбор как процесс, оперирующий на уровне отдельных организмов. Ожидалось, что индивиды всегда будут делать то, что должно обеспечить их собственное выживание. Если отдельные члены данного вида не будут этого делать, то вид окажется под угрозой вымирания. Можно предположить, что если члены сообщества будут по собственной доброте помогать друг другу, это также будет способствовать выживанию вида. Но здесь возникает следующая дилемма: если индивид будет помогать другим, уменьшая при этом свои собственные шансы участвовать в спаривании и воспроизводстве, то как его самоотверженность может быть передана другим поколениям?
С этой же самой дилеммой Дарвин столкнулся в процессе наблюдения за эволюцией бесплодных каст у общественных насекомых. Такая каста насекомых самоотверженно работает на колонию и не имеет потомства. Если естественный отбор оперирует на уровне отдельных организмов, как же этот организм, который не воспроизводит себя, продолжает существовать в популяции? Уилсон считает этот феномен центральной теоретической проблемой социобиологии. Каким образом альтруизм может передаваться в процессе естественного отбора?
Дарвин пытался объяснить альтруизм, предположив, что естественный отбор может происходить на уровне семьи или группы. Семья или группа, способная воспроизводить стерильное, но готовое к альтруизму потомство, должна рассматриваться как более адаптивная, нежели те группы, у которых этого не происходит. Научный мир очень долго ждал современной теории, которая объясняла бы эволюцию и эгоистического, и альтруистического поведения. Автором такой теории стал Вильям Д. Хамильтон (Hamilton, 1964).
Он предложил понятие «прирожденной приспособленности», или «жизнеспособности», для обоснования которого воспользовался точными математическими расчетами. Хамильтон предположил, что альтруистические, эгоистические и даже враждебные действия имеют генетическую основу и что они будут эволюционировать в тех случаях, когда средняя жизнеспособность демонстрирующих эти черты индивидов внутри социальных объединений будет выше, чем жизнеспособность индивидов в других сходных социальных объединениях, которые не демонстрируют этих черт.
Понятие жизнеспособности включает естественный отбор, оперирующий на уровне группы, или то, что иногда называют родственным отбором. Хотя альтруистическое поведение может поставить под удар собственные способности индивида к спариванию и воспроизводству, но если при этом облегчается возможность воспроизводства для близких родственников, то, с точки зрения передачи генов следующему поколению, это поведение также следует считать эффективным. Так что если понятие естественного отбора расширить в этом направлении, то подобная генетическая теория эволюции сможет включить и социальное поведение, такое, как альтруизм. Бесплодные касты насекомых, например, выполняют свои обязанности по обслуживанию других членов колонии, с которыми они генетически почти идентичны. Гены альтруизма могут скорее передаваться следующему поколению опосредованно, через близкого родственника, нежели непосредственно. Согласно современной теории, если выживает ген, то выживает данная особенность поведения.
6
Различия при воспроизводстве потомства возникают в результате смешения генов при спаривании и из-за генетических мутаций.