Сведение в единую систему этих результатов (гл. 3) может иметь два основных следствия. Прежде всего, группируя вокруг более или менее хорошо изученных (реперных) местонахождений близкие к ним по составу тетрапод точки, можно выявить определенные ориктокомплексы (гл. 4). Ориктокомплексы относительно друг друга могут быть как латеральными (одновременно существующими, но характерными для разных территорий - ориктогруппиров-ками), так и вертикальными, сменяющимися во времени. Выявление последних дает возможность восстановить последовательно сменявшие друг друга во времени на территории плакката фаунистические комплексы.
Кроме того, изучение морфологии различных групп тетрапод позволяет высказывать соображения по образу жизни (реконструировать биоморфы) и их связи с определенными экотопами (экобиоморфы). Сознавая всю условность и гипотетичность результатов, надо все же принять, что даже на нынешнем, крайне грубом уровне таких реконструкций, можно создать схему классификации экобиоморф для основных групп тетрапод региона и восстановить их роль в экосистемах. Объединив сведения по составу фаунистических комплексов со схемой классификации экобиоморф, можно предпринять восстановление структур зооценозов (разумеется, речь идет только о тетраподах) для каждого комплекса (гл. 5). Полученные результаты дают возможность сопоставить между собой обобщающие списки экобиоморф для представителей групп. характеризующих исследуемый временной интервал, и тем самым выявить на одном и том же уровне приближенности суть и степень различий в сменявших друг друга сообществах.
Таким образом, мы приходим к возможности выявления этапов в развития фаун региона (гл. 6), маркируемых конкретными фаунистическими комплексами, и, видимо, связанных с изменениями физико-географической обстановки в регионе. В этом отношении именно ВосточноЕвропейский плаккат является почти идеальной моделью. Его территория достаточно велика, чтобы быть ареной формирования аборигенных групп, и в то же время практически замкнута в пространстве, допуская лишь периодические многокомпонентные инвазии, отчетливо выделяющиеся по резкому изменению; фаунистического состава.
Результаты позволяют, хотя бы в первом приближении, построить общую картину эволюции фаун тетрапод региона на протяжении поздней перми. При этом максимально использованы результаты изучения остатков тетрапод, и намеренно почти не привлекались материалы по иным группам, а стратиграфические данные использовались только в необходимых случаях, чтобы по возможности избежать какой-либо, пусть неосознанной, подгонки результатов. Нам представляется, что именно при таком методе работы могут выявиться более или менее значительные противоречия между нашими выводами и данными исследователей в других областях, что позволит заострить внимание на спорных вопросах, вызовет необходимость поиска в выявленных направлениях и откорректировать результаты.
Автор глубоко благодарен своим коллегам - Н.Н. Каландадзе, А.С. Раутиану, Ю.М. Губину, В.К. Голубеву, А.Т. Сенникову, В.В. Буланову, А.А. Куркину за плодотворные дискуссии и неоценимую помощь.
ГЛАВА 1
В ранней перми почти половину территории Восточной Европы (основные данные по: Миклухо-Маклай, 19бб) занимал узкий залив Евро - Сибирского океана - Восточноевропейское море, доходившее на юг до узкой полосы суши, Кавказо - Тяншаньского перешейка. Западный берег полого поднимался к невысокой Фенно-Сарматской суше (примерно по долготе Москвы, с резким выступом южнее - Воронежским полуостровом). Восточный берег ограничивал западный склон Палеоурала, вдоль которого проходил относительно глубокий Предуральский желоб. Процессы поднятия в заключительный этап регрессивной стадии развития региона (Фарш, Кириков, 1985) и заполнение желоба терригенным материалом к концу ранней перми привели к отступанию берега моря на запад, и вдоль Палеоурала появилась обширная полоса лагун, в которой происходило накопление эвапоритов галогенной формации. Лишь в севера-восточной части, за положительными структурами Тимана, в районе Печорской депрессии, сушествовала болотистая равнина, где накапливались толщи торфяников (паралическая угленосная формация) и издавна существовала обстановка, пригодная для жизни наземных тетраподнаиболее ранняя датировка находки определимых остатков тетрапод в этом районе - сакмарский ярус. К началу второй половины перми сформировалась узкая полоса суши вдоль Палеоуральских гор; область образования эвапоритов смешается к югу, на территорию Прикаспийской синеклизы, и на востоке платформы начинается накопление терригенных красноцветов. Восточный берег Казанского моря, сформировавшегося в результате широкой ингрессии Бореального бассейна, вероятно, был очень изрезан заливами, лагунами, широкими дельтами и эстуариями стекавших с Палеоурала рек, и, видимо, представлял собой территорию, удобную для расселения примитивных тетрапод. Терригенный материал поступал почти исключительно с Палеоурала, по пологому западному берегу отлагались карбонатные осадки. Частые колебательные движения бортов определяли неустойчивость береговых линий, при этом ось бассейна постепенно сдвигалась к западу; иногда прерывалась связь с Бореальным бассейном, и Казанское море превращалось в замкнутый водоем. Новая стадия развития региона (эмерсивная: Форш, Кириков, Мораховская, 1985), связана с общим поднятием Русской платформы и смещением области осадконакопления сначала к востоку; затем область аккумуляции красноцветов континентальных терригенных отложений распространяется на запад. и полоса между Палеоуралом и поднятием ФенноСарматии превращается в обширную низменность, видимо, с очень неустойчивым гидрорежимом, супераквальным и субаквальным ландшафтом, сложным микрорельефом, то есть, с определенными оговорками, для такого типа экотопа может быть использован предложенный Г. Н. Высоцким (1927) термин “плаккат” (placket), если при этом не забывать о возможных особенностях палеозойских экотопов по отношению к современным. В дальнейшем термин мы будем использовать как название для этого позднепермского территориально-природного комплекса (ВосточноЕвропейский плаккат, карта 1; во избежание путаницы, стороны света будут обозначаться по современной геодезической сети).