Выбрать главу

Опыт показывает, что минимальный приемлемый таксон для подобного анализа - таксон семейственной группы; как правило, семейства является наиболее “устойчивыми” при различных перестановках в системах. Такс низких рангов (родовой и видовой групп), по крайней мере, для палеозойских тетрапод, чаще подвергаются серьезному пересмотру при морфологических ревизиях. Конечно, для монотипичных семейств анализ проводится конкретным формам, но при наличии нескольких форм в семействе, мы, правило, вынуждены принимать обобщенную реконструкцию, поскольку понимания сути детальных отличий близких форм просто пока не хватаетзнаний.

Результаты проведенного выше анализа определенно указывают необходимость, пусть предварительного, но выделения большего числа биоморф, чем обычно предполагается для тетрапод палеозоя. Видимо, именно в конце палеозоя происходит формирование морфофизиологических типов характерных для мезо-кайнозойских групп, и в перми мы застаем причудливую смесь форм, характеристики которых связаны и с сохранением параметров свойственных примитивным уровням, и с постепенными мозаичными npeoбразованиями, приводящими к становлению некоторых современных типов биоморф.

Так, далеко не все “амфибии” палеозоя имеют морфологические xaракгеристики, строго отвечающие этому понятию, основанному на современных группах. Для наиболее примитивных представителей, являвшихся, видимо анамниями (для некоторых известны жабернодышащие личинки), как отмечалось, может быть реконструирован или просто обнаружен своеобразный роговой покров, топографически не идентичный таковом у рептилий частности, границы роговых щитков на черепе совпадают с границами кос Фолидоз может быть хорошо развит у личинок, но исчезать у сенилных особей (Ивахненко, 1983, с. 125), причем через некоторое время по метаморфоза - это определенно говорит о том, что фолидоз унаследован от предков. Наличие такого покрова не соответствует синдрому амфибии. В этой группе мы наблюдаем и удивительный разброс ряда существенных параметров - дефинитивное сохранение сейсмосенсорной системы у одних форм, и ее отсутствие у близких; наличие у взрослых форм внутренних жабр (при сохранении жаберных дужек) и явное отсутствие их (при расширенном плечевом поясе).

Для таких групп (многие батрахоморфные, антракозавроморфные и сеймуриаморфные лабиринтодонты) представляется возможным выделять особый морфофизиологический тип, обозначив его как “проамфибийный”, для противопоставления “лиссамфибиям”, тем группам, для которых более уверенно реконструируется мягкая, железистая кожа, особенно при наличии отпечатков кожных желез. Разумеется, применение термина “лиссамфибий”, обычно используемого для характеристики современных групп, будет несколько некорректным для палеозойских, так как очень редко можно высказывать какие-либо соображения по типу эмбриогенеза ископаемых форм. Так что в качестве лиссамфибий, в противопоставление фолидированным проамфибиям, будут рассматриваться все формы, имеющие мягкую, снабженную железами кожу. И соответственно, в группу попадут и, например, никтеролетеры, доста­точно примитивные, чтобы можно было полагать их анамниями, и парейазав­ры, для которых такое предположение выглядит весьма сомнительно. Для палеозойских лиссамфибий, при постоянноводном (видимо, вторично) образе жизни возможно сохранение сейсмосенсорной системы во взрослом состоя­нии, однако каких-либо структур, которые можно было бы интерпретировать как признаки сохранения дефинитивно внутренних жабр, не обнаружено.