Выбрать главу

Хочется лишний раз подчеркнуть недопустимость смешивания выделяемых при ревизиях систематического состава местонахождений ориктокомпле сов и реконструированных на их основе фаунистических комплексов со страт] графическими подразделениями - распределение тетрапод и во времени и пространстве весьма сложно и неоднозначно. Это затрудняет сколько-нибудь жесткие сопоставления фаунистических комплексов и стратиграфически подразделений, выделяемых по литологическим или иным признакам Сложность и изменчивость физико-географической обстановки обширной территории ВосточноЕвропейского плакката на протяжении второй половин перми определяла, в частности, и сложность взаимодействия фаун. Например в регрессивном цикле наземные сообщества, сменявшие первичное население морского побережья, могут значительно отличаться от синхроничных им, рас пространственно отдаленных прибрежных комплексов, сохранявших многие атавистические черты. И далеко не всегда в нашем распоряжении достаточно материала для того, чтобы выявить убиквистов, как правило, акцессорных, установить истинные соотношения фаун во времени.

Для более детального реконструирования структур сообществ, видимо следовало бы попытаться классифицировать и трофические уровни, рассмотреть конкретные проблемы возможных трофических связей, состав доминантных и субдоминантных блоков (см. Olson, 1952; 1976; 1983), однако для поставленной задачи - изучения этапности развития фаун региона - это и представляется необходимым, тем более, что данная проблема для тетрапод палеозоя Восточной Европы уже освещалась (Сенников, 1995; Sennikov, 1996)

Суммируя изложенное, можно привести обобщающий список экобиоморф тетрапод, характеризующих каждый фаунистический комплекс, по выделенным выше ориктоценотическим группировкам (когда они имеются Видимо, эти группировки соответствуют определенным экотопически] ассоциациям тетрапод. Наблюдающаяся при этом “примесь” общих элементов может быть связана с тремя возможностями. Прежде всего, это естественно для террабионтов, остатки которых попадали в захоронение любой из ассоциации примерно в одинаковой степени. Для водных групп одинаково часта приуроченность к обеим ассоциациям может быть связана с широко мультирегиональностью и эврибионтностью этих животных. Отдельные фрагментарные находки в не соответствующих группировках, как правило, соответствуют степени аллохтонности местонахождений, и при анализе практически могут не учитываться. Как хорошо видно из приведенных списков, ассоциации выявляются по преобладанию тех или иных гидробионтов, обычно совместно с определенными группами амфибионтов, и связаны между собой подчиненными по количеству остатков группами террабионтов. Вхождение в одну из ассоциаций лиссамфибий заставляет предполагать ее связь с относительно опресненными водоемами (“пресноводная ассоциация”) и, напротив, если в состав второй входят практически исключительно эвригалинные или даже принятые нами как галофильные группы, это можно связать с тяготением ассоциации к осолоненным водоемам (“солоноводная ассоциа­ция”). Можно принять следующую схему описания комплексов:

I. “Солоноводная ассоциация”

II. “Пресноводная ассоциация”

III. “Мультирегионалы”

IV. Блок террабионтов.

а - водные

а - водные

а - водные

б - амфибиоты

б - амфибиоты

б - амфибиоты

1. Интинский комплекс

I. a. [HbEvIphA] Intasuchidae, Eogyrinidae.

II. a. [HbEvIphP] Eryopidae.

б. [AbHpMpr] Enosuchidae.

IV. [TbNph] Captorhinidae, [TbPh] Bolosauridae.

Можно предполагать, что имеется определенная экотопическая ассоции­рованность Eryopidae и Enosuchidae, a Intasuchidae с Eogyrinidae; эти ассоциации соединены “полем” террабионтов (Captorhinidae, Bolosauridae).

Могут быть обнаружены представители ряда групп ранней перми других регионов, такие, как Zatrachydidae, Discosauriscidae, Haptodontidae (и, возмож­но, некоторые другие примитивные группы пеликозавров), Araeoscelidae.

2. Мезенский комплекс

I. б. [AbEvPh] Caseidae, [HbEvPr] Eotitanosuchidae; [HbHlSp] Lanthanosuchidae.

II. 6. [AbEvAl] Nyctiphruretudae, [AbHpMpr] Tokosauridae; [AbHpNp] Nycteroleteridae.