Бесспорно, в комплексе пока не обнаружены известные ранее и проходящие в триас примитивные проколофоны (Spondylolestidae) и различные Cynodontia.
*
При анализе прежде всего обращает на себя внимание удивительное сходство в структурах сообществ. То есть, можно построить обобщенную схему зооценозов тетрапод, условно разнося экотопы альтернативных ассоциаций и соединяя их “полем” террабионтов, общих для ассоциаций. Несмотря на всю гипотетичность предлагаемой схемы, она может существенно помочь при сопоставлении комплексов между собой для целей реконструирования основных трендов в эволюции сообществ тетрапод конца палеозоя -начала мезозоя Восточной Европы.
Прибрежные воды морских и крупных засоленных водоемов (“солоноводная ассоциация”) преимущественно характеризуют различные рыбоядные хищники: [HbEvIphA] Intasuchidae, Eogyrinidae; [HbEvIphP] Melosauridae, Dvinosauridae; [HbHlIphA] Chroniosuchidae; [HbEvIphA] Karpinskiosauridae. Столь же характерны, как правило, широко толерантные мультирегиональные амфибионтные хищники [AbEvPr] Syodontidae, Phthinosuchidae, Gorgonopidae, Annatherapsididae, Proterosuchidae и узко специализированные по растительноядному трофическому партнеру этих биотопов плавающие гигантские водные хищники [HbEvPr] Eotitanosuchidae, Anteosauridae, Deuterosauridae.
Растительноядные группы этих же биотопов могли питаться водной: [HbEvAl] Leptorophidae, Kotlassiidae; или приводной растительностью побережий, растущей: [AbEvPh] Caseidae, Rhopalodontidae; или мортмассой: [AbEvSa] Estemmenosuchidae, Ulemosauridae.
Мелководные участки или засоленные небольшие водоемы побережья могли быть местом обитания склерофагов: [HbEvSph] Ulemicidae; [HbHlSph] Lanthanosuchidae.
Фауна распресненных континентальными водотоками заливов или крупных пресноводных бассейнов (“пресноводная ассоциация”) значительно отличается по составу, хотя по общей структуре сообщества весьма схожа. Здесь так же наиболее характерны рыбоядные хищники: [HbEvIphP] Eryopidae, Dvinosauridae; [HbEvIphA] Archegosauridae, и так же мультирегиональные амфибионтные хищники [AbEvPr] Phthinosuchidae, Gorgonopidae, Chthonosauridae, Proterosuchidae, и узко специализированные плавающие хищники [HbEvPr] Inostranceviidae.
Блок растительноядов включал мультирегиональные водные: [HbEvAl] Leptorophidae, Kotlassiidae и амфибиотические: [AbEvPh] Rhopalodontidae группы, а так же специфических крупных галофобных [AbHpPh] Bradysauridae и [HbHpAl] Pareiasauridae.
Возможно, беспозвоночное население пресных водоемов было несколько богаче, и соответственно были разнообразнее водные нанофаги [HbHpNph] Discosauriscidae и мелкие хищники [AbHpMpr] Enosuchidae, [HbEvMpr] Perplexisauridae.
Достаточно разнообразны мелкие прибрежные амфибионты, преимущественно лиссамфибии, что и определяло их тяготение к пресным стациям: растительноядные [AbEvAl] Nyctiphruretudae; [AbHpPh] Rhipaeosauridae, Elginiidae; насекомоядные [AbHpNph] Nycteroleteridae; хищники, связанные трофически с этими амфибионтами: [AbHpMpr] Tokosauridae, Dissorophidae, Bystrowianidae.
Структура блока террабионтов известна, естественно, значительно хуже. Приуроченность редких пока находок остатков наземных форм к местонахождениям всех типов с равной долей вероятности, позволяет сделать вывод об обитании их в прибрежных зонах любых типов водоемов. Скудость имеющихся данных позволяет лишь констатировать, видимо, достаточную сложность структур и наземных сообществ, однако делать предположения о конкретных трофических связях пока преждевременно. Естественно, надо учитывать, как это отмечалось выше, что “наземность” позднепермских тетрапод, скорее всего, крайне относительна, и в действительности соответствует лишь нижним уровням мезофильности современных. Относительно хорошо представлены различные нанофаги, видимо, преимущественно насекомоядные или всеядные: [TbNph] Captorhinidae, Spondylolestidae, Varanopidae, Nikkasauridae, Karenitidae, Scaloposauridae, Protorosauridae, Dviniidae, Procynosuchidae; мелкие и крупные растительнояды: [TbPh] Bolosauridae, Venyukoviidae, Belebeyidae, Niaftasuchidae, Microuraniidae, Galeopidae, Bumetiidae, Nanictidopidae, Cryptodontidae, Dicynodontidae; а также относительно некрупные: [ТbМpr] Pristerognathidae, Scylacosauridae, Moschowhaitsiidae; и крупные хищники: [ТbРr] Rubidgeidae, Moschorhinidae. По средним размерам животных этих семейств можно предположить, что очень крупные хищники (Rubidgeidae, Moschorhinidae) могли быть трофически связаны и с наиболее крупными представителями растительноядных групп (Cryptodontidae, Dicynodontidae).
ГЛАВА 6 В результате анализа, изложенного в главах 4-5, мы приходим к трем основным выводам: 1) Систематический состав групп, характеризующие одинаковые экотопы, изменяется во времени; 2) Структура сообществ по всем боиохронам поздней Перми для территории ВосточноЕвропейского плакката практически неизменна; 3) Заметны изменения во времени “относительного веса” ассоциаций, что явно определялось различиями в соотношении типичных экотопов. Сопоставление имеющихся фактических данных по систематическому составу тетрапод и полученных реконструкций структуры фаунистических комплексов позволяет, пусть пока в определенной мере условно, разбить процесс изменений в сообществах тетрапод поздней перми территории Восточной Европы на ряд этапов и высказать предположения о причинах. вызвавших биоценогенез. Разумеется, на доступном в настоящее врем* материале могут быть более или менее обосновано реконструированы лишь наиболее крупные изменения; по поводу причин, вызывавших эти смены можно выдвигать только достаточно осторожные предварительные гипотезы поскольку здесь необходим более высокий уровень анализа, и в первую очередь привлечение данных по другим группам позвоночных, по беспозвоночным флоре, литогенезису соответствующих отложений.