Выбрать главу

I. Первичные сообщества тетрапод в районе ВосточноЕвропейского плакката

(карта 2).

Начало поздней перми.

В это время тетраподы обитали по бортам бассейна Казанского моря Сообщества тетрапод ранней перми региона известны к настоящему времени скудно, и в значительной мере реконструируется по более поздним фаунам или по населению удаленных областей. Относительно хорошо изучена только фауна северо-востока, прибрежных лагун Затиманья. Эта фауна (Интинский фаунистический комплекс, карта 2.1) оказала небольшое влияние на заселение территории региона. Прежде всего это могло быть связано со своеобразием систематического состава, отражавшего специфичность физико-географичес­кой обстановки в Затиманском рефугиуме. Во всяком случае, здесь были широко развиты процессы угленакопления, не характерные для остальной территории региона.

Фаунистический состав комплекса показывает отчетливую связь с фаунами ранней перми Северной Америки (Каландадзе, Раутиан, 1981). Это подтверждается значительной близостью представителей ряда общих групп: Eryopidae, Eogyrinidae (подсемейство Leptophractinae), Captorhinidae. Есть основания полагать, что описанная из Пенсильвания Северной Америки ниж­няя челюсть (Godfrey, Holmes, 1988) с характерным строением зубов, скульп­турой покровных костей, с адсимфизной пластинкой, вероятно, принадлежит гефиростегиду, близкому к Nyctiboetus. Но в то же время практически все группы известны и из ранней перми Западной и Центральной Европы. Eryopi­dae описаны из нижней перми Тюрингии (Werneburg, 1987); Eogyrinidae широ­ко представлены в вестфале Англии (см. Panchen, Walker, 1961). В европейской перми представлены гефиростегиды, и тот же род Bolosauridae (Stephanospondylus).

Возможно, такие соотношения можно объяснить сохранением в Затиманском рефугиуме ряда древних групп, в конце карбона - начале перми широко распространенных на обширных территориях Земли. Изоляция региона могла быть достаточно долгой, что позволило выделиться эндемичным Intasuchidae. Вопрос о конкретных путях формирования Интинского фаунистического комплекса остается пока открытым - получение новых данных может либо уточнить время и направление последнего контакта, либо можно будет попытаться, если удастся доказать реликтовость Инты, составить список форм, характерных для исходных фаун широкого распространения.

Многое о первичном населении западного борта может сказать фауна Мезенского фаунистического комплекса (карта 2.2). По стратиграфическим Данным, это довольно поздний комплекс, примерно середины поздней перми, но по входящим группам тетрапод - очень древний, практически раннепермс-кий. Видимо, реконструируемая обстановка - широкий болотистый марш по берегу обширного по площади, но неглубокого водоема - сохранялась по восточному, пологому берегу Фенно-Сарматии на протяжении эпох, сохраня­лись и основные обитатели. Водоем мог быть частью сначала ВосточноЕвро­пейского бассейна, затем Казанского моря. Только к середине поздней перми, когда на эту территорию распространяются иные условия, реликты вымирают.

В составе комплекса либо представители типично раннепермских семейств (Caseidae, Varanopidae), либо самые примитивные формы поздних Филогенетических стволов (Nyctiphruretidae, Tokosauridae, Lanthanosuchidae).

По этим группам комплекс сходен с ранней пермью Северной Америки: помимо очень близких Caseidae и Varanopidae, возможно, Nyctiphruretidae при­надлежат челюсти из нижней перми Северной Америки (Bolt, 1980); Acleistorhinus (см. Debraga, Reisz, 1996) может принадлежать к Tokosauridae. Но следу­ет подчеркнуть, что перечисленные группы характеризуют очень ранние фауны Северной Америки, а, например, Caseidae есть и в ранней перми Старого Света, Следовательно, и здесь может оказаться справедливым высказанное выше предположение о том, что входящие формы могли быть остатками до-ранне-пермского населения обширной территории Земли. Эти примитивные группы могли дать широкую радиацию на изолированной в ранней перми территории Северной Америки, но сохраниться в виде реликтов в ряде рефугиумов до поздней перми. В этом отношении очень показательны терапсиды комплекса. Eotitanosuchidae, Niaftasuchidae и Nikkasauridae - самые примитивные из известных к настоящему времени форм терапсид, возможно, характеризующие начало дивергенции терапсид на основные стволы. Многие авторы (см. Olson, 1962; Sigogneau, Tchudinov, 1975 и др.) признают бесспорными родственные связи терапсид с примитивными сфенакодонтами (типа Haptodontidae), известными из ранней перми Европы и позднего Пенсильвания Северной Америки (Currie, 1977). Морфологически Haptodontidae изучены пока весьма недостаточно, чтобы можно было анализировать степень их родства с терапсидами, но происхождение последних от каких-либо более продвинутых сфенакодонтов Северной Америки представляется мало вероятным. Соответ­ственно, нет пока и серьезных оснований полагать терапсид мигрантами из Северной Америки, а не производными западноевропейских групп. Наличие самых примитивных из известных нам пока форм терапсид именно в фауне Восточной Европы предполагает даже в какой-то степени их автохтонное происхождение, однако отсутствие данных по древним отложениям, содержа­щим остатки ранних терапсид, в других регионах, лишает это предположение должной обоснованности. Полученная картина, скорее всего, позволяет выска­зать гипотезу о становлении и ранней филиации терапсид где-то в районе территории Гондваны, где они наиболее разнообразны в поздних фаунах. Види­мо, фауну Мезенского комплекса следует рассматривать как реликтовое, древнее население западного борта ВосточноЕвропейского плакката.