Выбрать главу

Заключительная стадия этапа (Очерский фаунистический субкомплекс) связана с расширением обитаемой территории и некоторым территориальным разобщением экотопов ассоциаций. Существенны только преобразования в доминантном растительноядном блоке “солоноводной” ассоциации. Здесь появляются крупные производные Rhopalodontidae, “сапрофаги” Estemmenosuchidae, что может отвечать формированию обширных площадей солоноватых мелководьев, зараставших гелофитами. Одновременно увеличиваются в разме­рах и их специализированные трофические партнеры, водные хищники Eotitanosuchidae.

Естественно, что по мере смещения на запад линии побережья, “конти­нентальная” часть расширялась, и ее население стало гораздо разнообразнее. Хотя вряд ли это связано с увеличением разнообразия экотопов; скорее, просто закономерно увеличилось число известных нам местонахождений. Этот вывод следует из того, что большинство появляющихся групп просто являются дериватами уже известных (Rhipaeosauridae - Tokosauridae; Belebeyidae -Bolosauridae; Venyukoviidae, возможно, в определенной степени близки к примитивным аномодонтам, типа Niaftasuchidae). Видимо, о том, что такое расширение территории сопровождалось и некоторыми экотопическими изменениями, говорят лишь схожие процессы в эволюции явно не связанных между собой мелких растительноядов Venyukoviidae и Belebeyidae. В обеих случаях, по сравнению с примитивными группами, идет усиление зубной системы, видимо, в направлении совершенствования переработки пищи (раздавливающая и режущая конструкции).

Особый интерес может представлять собой единичная находка фрагмента черепа примитивного Archegosauridae (Archegosaurinae: Collidosuchus) в самом восточном местонахождении субкомплекса (Ежово). Archegosaurinae могли быть первичными мигрантами, заходившими далеко на восток региона (где в то время только и были подходящие для них условия), и здесь сохраняться доста­точно долго, не возвращаясь на запад, в районы, занятые уже Platyoposaurinae.

Таким образом, напрашивается вывод о формировании начального населения региона путем совместных инвазий с севера, из Затиманья, и с юго-запада, из Центральной и Западной Европы (Западноевропейская раннепермская подобласть: Каландадзе, Раутиан, 1983), и территорий дискозаврисковых фаун северного борта Тетиса, Кавказо-Тяншаньского перешейка. Но, главное, не исключено, что ряд нативных форм является остатком первичного населения уже упоминавшейся узкой прибрежной полосы южной части восточного Приуралья уфимского времени. Именно здесь могла быть наиболее восточная часть той загадочной территории, где сохранялись ряд древних групп некогда широкого распространения - уже известные для западного побережья Nycteroleteridae и Tokosauridae, а так же Dissorophidae и некоторые другие.

Здесь же могли возникнуть, как крупные неотеничные производные примитив­ных сеймуриаморфов, Leptorophidae и близкие к ним Rhipaeosauridae. Возмож­но, здесь шла специализация примитивных аномодонтов (типа Venyukoviidae) и горгонопий (начальная дифференциация мелких эндемичных примитивных растительноядных Rhopalodontidae и хищных Phthinosuchidae). Во всяком случае, такая территория существовала, и она должна была располагаться по северному борту формирующегося Тетиса, поскольку все эти группы (или их близкие поздние производные) не характерны для Гондваны.

П. Этап формирования первого эндемичного сообщества ВосточноЕвропейского плакката

(карта 3.1).

Вторая половина поздней перми,

начало татарского времени.

После регрессии Казанского моря сформировался ВосточноЕвропейский плаккат, занимавший к этому времени только южную половину региона; в ориктоценозе одного из наиболее северных местонахождений этого времени (Ишеево) в значительном количестве найдены зубы, чешуи и даже черепа крупных акул, что должно достаточно определенно говорить о близости морс­кого бассейна; видимо, этот район примерно маркирует северную границу региона. Формируется Ишеевский комплекс тетрапод, в значительной степени состоящий из потомков и дериватов групп, известных из предыдущих комплексов.

Начальная стадия (Ишеевский фаунистический субкомплекс) безусловно генетически тесно связана с предыдущими и является их эндемичным произ­водным по большинству групп. Ничего не меняется в “солоноводной” ассоциа­ции (Melosauridae - Syodontidae); сохраняются акцессорные Enosuchidae и Belebeyidae, как дальнейшая специализация Venyukoviidae формируются Ulemicidae. Наиболее примечательно появление крупных Lanthanosuchidae; наличие примитивных форм этого семейства в Мезенском субкомплексе и отсутствие находок в местонахождениях Очерского комплекса, видимо, можно объяснить поздним появлением этой группы в восточных областях плакката.