Выбрать главу

Основное отличие заключается в появлении крупных хищных и расти­тельноядных диноцефалов семейств Anteosauridae и Ulemosauridae, явно сменяющих Eotitanosuchidae и Estemmenosuchidae. Видимо, смена ни в коей мере не говорит о каких-то изменениях в биотопе. При всем морфологическом различии Estemmenosuchidae и Ulemosauridae, практически, это - идентичные экобиоморфы, различающиеся лишь степенью переработки корма челюстным аппаратом, и смены такого типа обычны для растительноядов палеозоя (напри­мер, Bolosauridae - Belebeyidae; Venyukoviidae - Ulemicidae). Однако появление этой трофической пары выглядит несколько неожиданным: если для предыду­щей доминантной пары известны различные примитивные родственники, то в данном случае титанозухии предыдущего комплекса практически не годятся на роль предков. Можно предположить, что формирование плакката (расширение обитаемой территории до западного борта) привело к появлению фаунистического контакта с районами севера Гондваны, и распространению на север ряда компонентов из неизвестного пока центра филиации диноцефалов. Можно яри этом вспомнить, что в фауне зоны Eodicynodon, наиболее раннем комплек­се Южной Африки, сменившем морскую фауну формации Экка и сопоставляе­мом по фауне с Ишеевским комплексом (Ивахненко, 1994) найдены примитив­ные тапиноцефалы (Tapinocaninus), сближаемые с восточноевропейскими Ulemosauridae. Дальнейшая эволюция диноцефаловых фаун Восточной Европы и Южной Африки различна. Если в фауне зоны Tapinocephalus Kappy тапиноце­фалы образуют богатый формами набор групп (Tapinocephalidae, Stratiocephalidae), то на заключительной стадии этого этапа развития фауны ВосточноЕвропейского плакката (Малокинельский фаунистический субкомплекс) появ­ляется лишь более крупный вид Ulemosaurus (правда, надо заметить, что Ul. gigas известен по крайне фрагментарным остаткам, и, возможно, в действи­тельности ранг его таксона несколько выше). И напротив, Deuterosauroidea, практически не претерпевающие существенных изменений на территории Карру, весьма специализируются к поздней стадии данного этапа фауны Восточной Европы, образуя эндемичное семейство Deuterosauridae.

Следует заметить, что и восточноевропейский примитивный тероцефал Ишеевского комплекса Porosteognathus, относимый обычно к южноафриканс­кому семейству Pristerognathidae, настолько своеобразен (см. гл. 3), что вполне может быть эндемичным производным примитивных Scylacosaurida, а не мигрантом из Южной Африки.

В фауне заключительной стадии этапа не найдены Lanthanosuchidae, весьма нередкие в предыдущем субкомплекcе, и отсутствуют Belebeyidae, но есть мелкие своеобразные эстемменозухии Microuraniidae. Видимо, в действи­тельности никаких существенных изменений здесь нет, и различия в составе акцессорных групп являются следствием малого числа изученных местона­хождений.

Фауна “пресноводной” ассоциации неизвестна для всего комплекса, что, видимо, так же является артефактом - в виде примеси в аллохтонных ориктоценозах известны отдельные кости и Platyoposaurus (крайне проблематичная бедренная кость, Pl. vjuschkovi), и Enosuchidae. Связанные с ассоциацией галофобные амфибиоты Nycteroleteridae и близкие к ним парарептилии известны и для более ранних, и для поздних этапов, следовательно, здесь, скорее всего, просто пока не найдены. Отсутствие известных местонахождений ассоциации может быть связано с сокращением площадей, занимаемых соответствующими экотопами, но, скорее, находки не коррелируются с ориктоценозами “солоноводной” ассоциации, поскольку в удаленных от побережий регионах могли произойти упреждающие изменения в составе террабионтных акцессоров.

III. Этап формирования второго эндемичного сообщества ВосточноЕвропейского плакката

(карта 3.1-2).

Позднетатарское время.

Этап связан с окончательной регрессией крупных солоноводных бассейнов, распространением относительно опресненных обширных “виэсс” при доминировании континентальных обстановок, то есть, с существенными изменениями физико-географической обстановки. Это повлекло за собой полную перестройку состава практически всех прежних сообществ. Формируется Соколковский фаунистический комплекс.

Начальная стадия (Котельничский фаунистический субкомплекс) отражает кардинальную перестройку сообщества, возможно, связанную с крупной инвазией.

В составе “солоноводной” ассоциации этого периода известны только Chroniosuchidae и Kotlassiidae. Последние - ближайшие родственники древних мультирегиональных акцессоров региона, Leptorophidae, и их наличие не вызывает особых вопросов (обе группы - производные примитивных Utegeniidae: Буланов, 1999). Сложнее обстоит дело с Chroniosuchidae. Эти галофильные вторичноводные рыбояды замещают устойчивый прежний блок Melosauridae - Syodontidae; это может быть объяснено только исчезновением сколько-нибудь крупных морских бассейнов с их ценозом (что подтверждается и исчезновением блока растительноядных и хищных доминантов ассоциации) и вхождение Chroniosuchidae в распространившиеся к этому времени совер­шенно иные, видимо, относительно мелкие остаточные или вторичноосоло-ненные континентальные водоемы. Возможно, источником группы были какие-то редкие амфибии, родственники Gephirostegia (типа Enosuchidae), остатки которых пока не найдены, но они могли быть и адвентивной группой - по крайней мере, близкие формы известны из фауны формации Dashankou (Li, Cheng, 1999) Китая, где они встречены совместно с Bolosauridae и Titanosuchoidea.