Выбрать главу

Столь же резко меняется и состав “пресноводной” ассоциации. Специализированные рыбоядные лабиринтодонты для первой стадии пока не известны. Скорее всего, это объясняется тем, что ассоциация изучена только по одному местонахождению (Котельнич), сформировавшемуся в области крайне своеобразного бассейна (“виэссы”, см. гл. 1), аналогичного уже описанному выше бассейну Мезенских местонахождений; здесь так же полностью отсутствуют остатки рыб, а, видимо, отсутствовали и другие жабродышащие обитатели. Однако то, что иные биотопы существовали, свидетельствуют ред-кие остатки специализированных плоскоголовых тероцефалов, Chthonosauridae, имевших своеобразные крючковидные клыки (крайне схожие с клыками Syodontidae), и, видимо, связанных трофически с некрупной чешуйчатой добычей (лабиринтодонты), а так же мелких водных нанофагов Perplexisauridae (водные беспозвоночные). Естественно, что для терапсид участки суши, разделявшие бассейны различных типов, были легче преодолимы, чем для рыб и постоянноводных лабиринтодонтов, что и позволило их остаткам попасть в ориктоценоз иной ассоциации.

Амфибионтный блок ассоциации в определенной мере напоминает таковой Очерского комплекса. Здесь сохраняются нанофаги Nycteroleteridae, и появляются крупные растительноядные Bradysauridae. Это семейство известно из фауны зоны Tapinocephalus Южной Африки (Rubidge, 1995). Но в то же время, предковой группой для примитивных брадизавров вполне могут быть аборигенные Rhipaeosauridae (Ивахненко, 1987, с. 137), но в Южной Африке отсутствуют отложения с фауной казанского времени (Чудинов, 1983, с. 43), и, соответственно, трудно решать вопрос эволюционного уровня, на котором происходило расселение предков парейазавров. Если в Гондване будут обнару­жены примитивные предки, то Bradysauridae могут быть мигрантами из Гондваны, где существовали совместно с диноцефалами. Но если полагать, что Rhipaeosauridae, как это известно сейчас, обитали только на территории Восточной Европы, учитывать значительное морфологическое сходство евро­пейских и африканских Bradysauridae, и предположить, что расселение шло на уровне последних, то возможен вариант и аборигенного происхождения группы и миграции ее в обратном направлении. Тем более, что в перми Южной Африки иных дериватов примитивных парарептилий, столь многочисленных в Восточной Европе, не обнаружено. В этом отношении крайне интересно еще одно, появляющееся в Котельничском субкомплексе семейство - хищные Rubidgeidae. Вполне возможные предки рубиджиевых горгонопий (Phthinosuchidae) известны в Восточной Европе из Очерского комплекса, отсут­ствуют в древних фаунах Южной Африки, а собственно Rubidgeidae появля­ются там позже зоны Tapinocephalus (Rubidge, 1995). Вновь мы видим ту же закономерность - примитивные предки группы известны из Восточной Европы, не известны из Южной Африки, и в Котельничском субкомплексе семейство представлено самым примитивным подсемейством (Sycosaurinae: Viatkogorgon). Вполне можно предположить, что крупные растительноядные парарептилий и хищные рубиджиевые горгонопий образовывали в Восточной Европе аборигенный со-эволюционный блок, являвшийся адвентивным для Гондваны.

Несколько иные соотношения мы наблюдаем для блока террабионтов. Прежде всего, здесь обращает на себя внимание разнообразие тероцефалов. Это мелкие нанофаги (Karenitidae, Scaloposauridae) и некрупные хищники (Scylacosauridae). Среди них есть немного эндемичных семейств, большинство - южноафриканские. Полное отсутствие мелких террабионтов предыдущих комплексов, где, наоборот, почти отсутствуют тероцефалы (по крайней мере, именно многочисленные теперь скалопозавры), скорее, заставляет предпола­гать их инвазионное происхождение. Еще ярче это проявляется на аномодонтах субкомплекса - Galeopidae и Cryptodontidae. Оба семейства примитивных Dicynodontida широко представлены в Гондване, уже в самых древних фаунах, а, главное, в Южной Африке известны другие многочисленные примитивные и специализированные семейства этой группы (Endothiodontidae, Kistecephalidae и др.). Восточноевропейские Venyukoviida, скорее всего, не могут рассматри­ваться в качестве предковой группы для настоящих Dicynodontida, это явно иное направление эволюции древних Anomodontia - “диноцефаловый” путь усиления давления челюстей, а не путь активной переработки пищи. Таким образом, блок террабионтов составляют только возможные мигранты.