В блоке террабионтов впервые в Восточной Европе появляются настоящие проколофоны (Spondylolestidae) и цинодонты (Procynosuchidae, Dviniidae). Первые пока слишком плохо изучены, чтобы можно было сделать хоть какие-нибудь выводы, а вторые представлены как примитивным южноафриканским семейством (Procynosuchidae), так и крайне своеобразным эндемичным (Dviniidae).
VI. Этап дигрессии пермских сообществ ВосточноЕвропейского плакката.
Конец позднетатарского века.
Вязннковский фаунистический комплекс.
Для терминальных биохронов перми обычно предполагают значительную аридизацию климата (см. Очев, Сурков, 2000). Может быть, не стоило бы в данном случае употреблять имеющий определенную дефиницию современный термин, поскольку для современности аридизация обычно связана с опустыниванием, о чем для этого времени региона вряд ли можно говорить. Прежде всего, значительное изменение гидрорежима отразилось бы на гидробионтах, но как раз водные блоки обеих ассоциаций продолжают благополучно существовать, и мы не можем отметить каких-либо признаков угнетения. Напротив, в водоемах этого времени вновь, после долгого перерыва (со времени Ишеевского комплекса) отмечены остатки крупных акул. Вряд ли можно заметить какие-либо следы аридизации и в наземных сообществах. Здесь по-прежнему распространены различные тероцефалы (Scaloposauridae, Nanictidopidae, Moschowhaitsiidae), возможно, примитивные проколофоны. Заметно усиливается эндемизм Dicynodontidae (эндемичные роды Delectosaurus, Vivaxosaurus), появляются крупные хищные тероцефалы Moschorhinidae. Таким образом, блок террабионтов так же явно сохраняет свою
структуру.
Однако о существенных изменениях экотопов свидетельствуют три группы фактов. Прежде всего, полностью исчезают повсеместно распространенные в Соколковском комплексе крупные растительноядные доминанты “пресноводной” ассоциации Pareiasauridae, а, соответственно, и связанные с ними хищники. Во-вторых, в этой же ассоциации появляются Elginiidae и Bystrowianidae; обе группы до сих пор, возможно, существовали на плаккате (известны редкие проблематичные находки, см. гл. 3), но в Вязннковском комплексе, при очень небольшом количестве изученных местонахождений, они известны в большинстве из них. И, в-третьих, впервые в истории обнаружены примитивные архозавры, Proterosuchidae. Самое интересное, что группа представлена далеко не самой примитивной формой (Archosaurus: см. Сенников, 1995). Видимо, начальная эволюция текодонтов проходила на совершенно иных территориях, и не столько географически (примитивные дериваты не обнаружены пока нигде в позднепермских местонахождениях), сколько экотопически. Можно предполагать, что диапсидные рептилии, наиболее ксерофильная группа палеозоя, населяла более возвышенные участки (плакоры, если можно применить этот термин для типа экотопа палеозойских водоразделов).
При кажущейся разнородности, все три группы фактов могут быть связаны между собой и отвечать одному и тому же кардинальному изменению на территории ВосточноЕвропейского плакката к терминалу перми. Видимо, следует говорить скорее не столько об аридизации климата для этого времени, сколько о его “континентализации”: отодвигание морского побережья, по крайней мере, до современного уровня (а в триасе заведомо дальше: известны континентальные отложения о. Колгуев с остатками Prolacertidae и Procolophonidae), и подъем территории с исчезновением мелководных, но обширных “виэсс”. Соответственно, сформировались континентальные бассейны (озера) и водотоки (реки) обычного типа. Это привело к элизии парейазаврового блока, связанного с “виэссами”; дигрессия прежних биосообществ на их побережьях могла, как это обычно бывает, вывести на первый план редких древних реликтов (Elginiidae и Bystrowianidae); значительное нивелирование условий на”плакорах” и “плаккатах” позволило архозаврам войти в сообщества плакката.