Английское название мигательной перепонки (nictating membrane) происходит от латинского глагола nictare – «мигать». У нас самих мигательная перепонка представляет собой всего лишь рудимент – крошечный розовый бугорок во внутреннем уголке глаза[34].
Мигательная перепонка птиц находится под веком, проще всего заметить ее на снимках. Если вы когда-нибудь фотографировали птиц в зоопарке крупным планом, наверняка у вас сохранились снимки, на которых птичьи глаза выглядят белесыми или мутными, хотя в момент съемки казалось, что с ними все в порядке. Обычно это помутнение вызывает мигательная перепонка, быстро движущаяся по глазу либо горизонтально, либо под наклоном: это стремительное движение почти неразличимо для человека, но фотоаппарат легко улавливает его. Как и предполагал Фридрих II, функция мигательной перепонки заключается не только в очищении, но и в защите глаза. Каждый раз, когда голубь наклоняет голову, чтобы склюнуть что-нибудь с земли, мигательные перепонки затягивают оба глаза, оберегая их от острых листьев и травинок. У хищных птиц перепонка закрывает глаза непосредственно перед броском на добычу, и точно так же перепонка заслоняет глаза перед тем, как ныряющая олуша ударяется о воду.
Третье различие между нашими глазами и глазами птиц – структурный элемент, который называется «гребень». Названный так за сходство с обычным гребнем (лат. pecten) гребень глаза был открыт в 1676 году Клодом Перро (1613–1688), одним из выдающихся анатомов Французской академии наук[35]. Гребень – очень темная складчатая структура, количество складок которой варьируется от трех до тридцати в зависимости от вида птиц. Некоторое время орнитологи надеялись, как и в случае со многими другими анатомическими особенностями, что изучение гребня глаза обеспечит их жизненно важной информацией о взаимосвязи между отдельными видами. Но этого не произошло. Однако гребень крупнее и лучше развит у птиц с наиболее острым зрением, например хищных. Собственно говоря, поначалу считалось, что у киви гребень глаза отсутствует полностью, но в начале ХХ века Кейси Вуд обнаружил, что он все-таки есть – маленький и очень примитивный[36].
На первый взгляд кажется, что гребень должен скорее препятствовать, чем способствовать зрению, выступая как довольно крупный палец внутри задней камеры глазного яблока. Однако при тщательном рассмотрении анатомы, в том числе и Кейси Вуд, обнаружили, что он расположен настолько хитроумно, что его тень падает на зрительный нерв – или слепое пятно сетчатки, – следовательно, не мешает видеть. Для чего предназначен гребень и почему его нет у нас? Видимо, гребень у птиц снабжает заднюю камеру глаза кислородом и питательными веществами. В отличие от человека и других млекопитающих у птиц в сетчатке нет кровеносных сосудов, и гребень, представляющий собой скопление этих сосудов, – не что иное, как продуманное устройство для насыщения кислородом: складки максимально увеличивают площадь его поверхности и таким образом повышается эффективность газообмена (поступление кислорода и удаление углекислого газа) внутри глаза.
Ямка (fovea), крайне важный участок на задней стенке глаза, где изображение имеет максимальную четкость, у человека была обнаружена в 1791 году. В последующие годы ямку нашли у множества других животных, но у птиц ее открыли лишь в 1872-м[37]. Вскоре было замечено, что если у большинства птиц есть единственная круглая ямка, как и у нас, то у некоторых, например колибри, зимородков и ласточек, а также хищных птиц и сорокопутов, таких ямок две. У других ямка удлиненная, у третьих – сочетание ямок двух видов. У многих морских птиц, в том числе обыкновенного буревестника, ямка удлиненная горизонтальная, возможно с функцией определения горизонта.
У таких птиц, как соколы, сорокопуты и зимородки, ямки двух видов называются мелкой и глубокой ямками[38]. Мелкая ямка такая же, как у птиц с единственной ямкой, она обеспечивает монокулярное зрение, главным образом на близком расстоянии. А вот глубокая ямка, повернутая примерно на 45° к боковой стороне головы, представляет собой сферическое углубление в сетчатке, которое, как выпуклая линза телеобъектива, эффективно удлиняет глаз и увеличивает изображение с очень высоким разрешением[39]. Расположение глубокой ямки внутри глаза также означает, что хищные птицы в некоторой степени обладают бинокулярным зрением, – считается, что оно необходимо для оценки расстояния до быстро движущейся добычи[40]. Если вам случалось наблюдать за хищными птицами в неволе, вы наверняка заметили, что они часто поворачивают голову из стороны в сторону, а также поднимают и опускают ее, следя за вашим приближением. Они делают это для того, чтобы ваше изображение поочередно появлялось на двух ямках: крупный план – на мелкой ямке, общий – на глубокой. По сравнению с нашими глазами птичьи глаза сравнительно неподвижны в глазницах (пространство и вес ограниченны, и уменьшение глазодвигательной мускулатуры дает значительную экономию и того и другого), поэтому хищным птицам, и в особенности совам, приходится двигать головой, пристально разглядывая что-либо.
40
Однако см. Tucker (2000) и Tucker et al. (2000). Является ли результатом бинокулярного зрения (при котором оба глаза видят один и тот же объект одновременно) ощущение глубины пространства (стереоэффект) у птиц, остается неясным (Martin and Orsorio, 2008).