Обычно к рефлексам относят реакции отдельной группы мышц (рта, ног, глаз) или набор реакций всего организма (способность удерживать равновесие, переваривать пищу, вздрагивать). Но ведь животным тоже нужно осуществлять действия, предполагающие координацию всего организма, и некоторые из этих действий, как и рефлексы, являются врожденными. Пионеры-этологи Конрад Лоренц и Николас Тинберген назвали эти сложнозакодированные реакции фиксированной последовательностью движений, однако я предпочитаю употреблять термин «фиксированная последовательность реакций», который подчеркивает автоматизм поведения.
Как и рефлексы, фиксированные последовательности реакций активируются автоматически посредством специфических стимулов, но, в отличие от рефлексов, они развиваются постепенно и представляют собой сложную поведенческую последовательность. Самый известный пример Тинбергена – возвращение в гнездо укатившегося гусиного яйца. Как только гусыня видит укатившееся яйцо, она вытягивает шею и закатывает его обратно. Другой пример с птицами: птенцы раскрывают рты, как только сидящая на краю гнезда птица-мать начинает водить клювом из стороны в сторону. Если самцы рыбы колюшки видят красное брюшко (как у чужака-самца), они бросаются в драку, а если раздутое брюшко самки (готовой к спариванию партнерши), демонстрируют брачное поведение. Вид или запах пищи заставляет млекопитающих подойти к его источнику ближе, тогда как вид хищника, его запах или издаваемые им звуки заставляют спасаться бегством, застывать на месте или готовиться к схватке – в зависимости от близости хищника.
Неудивительно, что фиксированные последовательности реакций лежат в основе универсальных действий, направленных на выживание (таких, как потребление пищи, воды, защиту и воспроизводство; у некоторых видов к числу этих действий добавляются забота о потомстве и взаимодействие с другими особями). При этом специфическое выражение такого поведения у данных видов уникально: все животные защищаются, едят и спариваются, но вот как именно они это делают, зависит от строения их тел. Исходя из этого фиксированные последовательности реакций считаются типичными для отдельных видов.
В 1950-е годы вокруг природы этих фиксированных последовательностей велись ожесточенные споры: действительно ли они врожденные? Сегодня считается, что, хотя в этих реакциях силен видовой (врожденный) компонент, на их формирование существенное влияние оказывают факторы окружающей среды. Так, например, на сложные поведенческие последовательности действий может влиять полученный в прошлом опыт; в то же время они могут формироваться или меняться под влиянием впечатлений, получаемых в настоящий момент. Когда гусыня закатывает назад укатившееся из гнезда яйцо, ее действия отчасти продиктованы обратной связью со стороны органов чувств; если обратную связь исключить, ее действия потеряют точность. Некоторые брачные ритуалы происходят только во время брачного сезона, когда условия окружающей среды вызывают повышение уровня половых гормонов, в результате чего возникает репродуктивное поведение. По аналогии на поиск пищи и ее потребление животных толкают определенные химические реакции в организме и мозге, указывающие на низкий уровень энергии.
Хотя люди в большей степени полагаются на обучение и культуру, а не на врожденные склонности, полностью избавиться от таких предрасположенностей нам пока не удается; люди, например, инстинктивно боятся высоты, змей, агрессивных сородичей в непосредственной к себе близости, автоматически реагируют на плачущего ребенка или сексуальные стимулы. Не у всех реакция одна и та же, но у большинства, по крайней мере, наблюдается склонность к действиям.
Несмотря на то что в ходе эволюции рефлексы и фиксированные последовательности реакций тесно переплелись с определенными классами стимулов, оба этих типа поведения могут формироваться в результате обучения как реакции на новые стимулы. Допустим, вы долго не ели – и вдруг увидели рекламу чего-то вкусного, например сочного гамбургера. У вас, скорее всего, начнет выделяться слюна; происходит это как реакция не на саму пищу, а на стимул, символизирующий эту пищу. Этот пример взят из реальной жизни: аналогичный опыт Иван Павлов ставил на собаках. Подопытные так привыкали к звонку, звучавшему всякий раз перед появлением пищи, что со временем у них начинала выделяться слюна, как только они его слышали (рисунок 6.1). Рефлекторная реакция сама по себе врожденная: она не изменилась и не развилась в результате обучения; изменился лишь стимул, который ее вызывал (подопытные запомнили его связь с пищей). Аналогичным образом замирание на месте – специфическая фиксированная последовательность реакций у определенных видов, которая проявляется, когда они чувствуют запах или видят хищника – может развиться как реакция на новые, иногда абсолютно бессмысленные стимулы, свидетельствующие о приближении хищника. В лаборатории Павлова подопытные животные получали удар электрическим током в тот момент, когда видели хищника, слышали его голос и ощущали запах. Удар током имитировал ощущения, которые испытывало укушенное хищником животное, а стимул, предсказывающий раздражение ткани в результате удара, провоцировал развитие защитного поведения, обычно вызываемого хищником, а также вызывал психологические изменения, поддерживавшие такое поведение (например, учащение сердечного ритма и дыхания). Если говорить о людях, представьте, что вас кусает соседская собака, когда вы проходите мимо их почтового ящика. Возможно, когда в другой раз вы, проходя, задумавшись, вдруг увидите этот ящик, то замрете на месте, а ваш сердечный ритм участится. Павловский условный рефлекс формируется у всех животных и наблюдается даже у одноклеточных организмов.