Обучение было разовым, так как цыпленку достаточно было клюнуть бусину однажды, чтобы извлечь урок. Это была выработка реакции избегания, поскольку птенец переставал делать то, что делал бы в иных условиях. Это было пассивное избегание, так как цыпленок должен был лишь воздерживаться от контакта, не предпринимая никаких активных действий, чтобы избежать неприятного ощущения.
Импринтинг был весьма впечатляющей формой научения, но, с моей точки зрения, имел тот недостаток, что для его формирования птенца приходилось часа два подвергать воздействию раздражителя (проблесков света и т. п.). В этот период запоминание происходило медленно, и связанные с ним клеточные изменения смешивались с эффектами зрительной стимуляции. Пэт, Габриел и я потратили несколько лет, пытаясь разделить эти факторы, но модель импринтинга лучше было оставить, если мы действительно хотели изучать те клеточные процессы в первые минуты после прекращения стимуляции, которые отражали разные стадии формирования памяти[27].
Этой цели отвечала выработка пассивного избегания, хотя бы потому, что она определялась в одноразовом тесте. Кроме того, она была предпочтительна и по чисто практическим соображениям. Для импринтинга и последующей оценки его эффективности нужен громоздкий и сложный аппарат, в котором одновременно можно было обучать лишь нескольких птенцов. Это не имело особого значения при физиологических или анатомических исследованиях, когда все равно приходится работать лишь с небольшим числом животных, но сильно тормозило биохимические исследования, где их требуется гораздо больше. Для опытов с пассивным избеганием нужен был лишь набор небольших (20x30 см) клеток всего на двух цыплят каждая, которые я упоминал в главе 2 (в США для этой цели используют даже коробки из-под молока объемом в кварту). А само тестирование состояло в простом повторном предъявлении цыплятам бусины в течение определенного времени, скажем десяти секунд, и регистрации их реакций.
Когда я приехал в Канберру, там уже не было Мэри Гиббс, организовавшей там работу с пассивным избеганием, — она перебралась в Ла-Троуб, городок Мельбурнского университета в нескольких сотнях километров от прежнего места работы. Ее больше всего интересовала динамика формирования памяти во времени, и для выделения отдельных фаз этого процесса (кратковременной, долговременной и промежуточной памяти) она использовала множество различных веществ, в том числе агенты, блокирующие поступление в клетки калия и других ионов, а также ингибиторы белкового синтеза. По ее наблюдениям, для каждой фазы была характерна чувствительность к веществам определенного типа. Самая ранняя фаза длилась всего несколько минут после сеанса обучения, промежуточные фазы занимали не более часа, а ингибиторы белкового синтеза не оказывали действия, если вводились больше чем через час после тренировки (рис. 10.1)[28].
Рис. 10.1. Динамика следов памяти у цыпленка. Мэри Гиббс предложила выделять в этом процессе три фазы (впоследствии она добавила четвертую, промежуточную фазу, которая здесь не показана).
Меня, однако, интересовала биохимия, а не фармакология формирования памяти. Мы договорились с Мэри, что она будет обучать цыплят в Ла-Троубе в точном соответствии с протоколом, который она сама разработала на основе метода Черкина и который мы фактически используем до сих пор, как я описывал в главе 2. После этого она должна была замораживать пробы мозга под соответствующими шифрами и пересылать их мне самолетом, так как более удобной связи с Канберрой не было. Мне же предстояло разделять мозг на те же области, которые мы привыкли грубо различать при изучении имприн-тинга, и проводить биохимические анализы. В то время я был особенно увлечен выяснением роли в формировании памяти одного из важнейших нейромедиаторов — ацетилхолина — и наладил простой и быстрый метод определения его мускариновых рецепторов, отличающихся от других типов рецепторов ацетилхолина. Я уже знал, что крыша переднего мозга кур особенно богата такими рецепторами, а мой метод позволял достаточно быстро измерять их содержание в двух сотнях проб за 12-часовой рабочий день (хотя потом, конечно, требовалось еще несколько дней для анализа результатов).
27
Еще одно замечание относительно импринтинга. Когда бы мы ни докладывали наши результаты в присутствии психологов, кто-нибудь обязательно спрашивал, применимы ли представленные данные к другим формам научения, поскольку «импринтинг — это уникальное явление». Пэт Бейтсон, как этолог, всегда давал исчерпывающие разъяснения [1], и мы не видели оснований считать, что клеточные механизмы здесь существенно отличаются от механизмов любой другой формы научения у позвоночных. Однако выработка пассивного избегания — это такая задача, которая больше устраивает психологов, хотя впоследствии я понял, что возможность обучения за один сеанс, которую я считал преимуществом метода, некоторых из них смущала, так как не позволяла количественно оценивать выполнение задачи с такой же точностью, как при обучении в десятках и сотнях проб. Правда, есть люди, которым трудно угодить.
28
В этом методе используется радиоактивное соединение, которое количественно связывается с рецепторами ацетилхолина, так что связанная радиоактивность пропорциональна количеству рецепторов. Это соединение, известное под шифром QNB, было нетрудно достать в других лабораториях, но мои коллеги никак не решались сказать мне, откуда они получали этот препарат. Только потом я узнал причину: препарат был разработан как потенциальное химическое оружие и поступал через Портон-Даун (первоначально он обозначался BZ и испытывался Корпусом химической защиты США во время вьетнамской войны как средство дезориентации, которое при распылении над вражескими позициями лишало противника желания и сил бороться). Неудивительно, что коллеги проявляли такую скрытность, учитывая мою широко известную оппозицию исследованиям в области химического и биологического оружия, хотя я всегда очень скептически относился к возможности практического применения такого вещества в военных целях. Этот вопрос снова возник в 1991 году как следствие войны в Персидском заливе, когда предметом общего беспокойства стали запасы химического оружия у Ирака. Оказалось, что в течение нескольких лет британские компании поставляли в эту страну огромные количества QNB под предлогом его необходимости для борьбы с кишечными инфекциями в иракской армии!