Одну из групп ученых, впервые оценивших достоинства гигантских аксонов кальмара, возглавлял Джон 3.Янг — сотрудник Университетского колледжа в Лондоне. Неизменное увлечение крупными моллюсками привело Янга от кальмаров к новому объекту — осьминогам. В смысле изучения нервной передачи осьминоги не давали больших преимуществ, но Янга привлекли относительно крупные размеры их мозга. Работая в 50-е и 60-е годы на морской биостанции в Неаполе, он начал изучать поведение осьминогов, особенно их способность к научению и вспоминанию. Осьминоги кормятся мелкими ракообразными, и Янг предпринял эксперименты, в которых им показывали большие фигуры белого или черного цвета (например, в форме креста) и одновременно давали пищу (маленького краба). В случае предъявления черного креста осьминог получал электрический удар, как только дотрагивался до краба, а при показе белой фигуры ток отключали. Оказалось, что осьминога можно обучить различать цвета и фигуры и избегать тех, с которыми связаны неприятные ощущения. Пользуясь зрением, а также чрезвычайно чувствительными щупальцами, животные отличали гладкие цилиндрические предметы от шероховатых и тяжелые от легких [7]. Участки мозга, ответственные за хранение следов памяти, по-видимому, находились в одной из его главных долей. Но на этом дальнейший поиск пришлось прекратить. Мозг у осьминогов представляет собой массу мелких нейронов с окружающими их клетками, характер связей между которыми не вполне ясен, и их картирование потребовало бы усилий стольких исследователей, сколько их участвовало в изучении мозга млекопитающих в прошлом веке. Как ни красивы эти моллюски и как ни поучительны данные об их поведении, они не стали тем идеальным организмом, который нужен для познания памяти. Следующее поколение биологов ближе подошло к цели в поисках этого богом данного организма, использовав более примитивного моллюска. В 40-х годах Анжелика Арванитаки, а в 50-х и 60-х Ладислав Таук начали в Париже исследования на морском брюхоногом моллюске Aplysia — гермафродитном организме, который обитает на прибрежных участках дна и кормится водорослями. Аплизия может достигать 30 см в длину и весить до двух килограммов; из нескольких видов этого рода наиболее крупным и популярным у экспериментаторов (я не говорю наилучшим) является калифорнийский (Aplysia californica). Центральная нервная система этих животных состоит из нескольких ганглиев, содержащих не более 20 000 нейронов. Четыре ганглия кольцом охватывают кишечник и связаны мощными нервными трактами с крупным абдоминальным ганглием. Для экспериментатора важное преимущество аплизии по сравнению с дрозофилой, у которой столько же нейронов, или осьминогом, у которого их гораздо больше, — очень большие размеры некоторых из этих клеток (примерно до 1 мм в диаметре) и постоянство их расположения, позволяющее легко распознавать их индивидуально у любой особи. Это означает, что у разных препаратов можно подробно исследовать «одну и ту же клетку», ее связи, влияние стимуляции или удаления, т. е. то, что невозможно сделать, работая с другими организмами, описанными в этой главе (рис. 7.5).
Рис. 7.5. Аплазия. Этот моллюск имеет высокоорганизованную нервную систему с крупными, индивидуально распознаваемыми нейронами, особенно в абдоминальном ганглии.
Обусловленные этим преимущества аплизии столь же высоко ценятся исследователями нейронов, как и возможность использовать гигантские аксоны кальмара для изучения потенциала действия, и были с самого начала очевидны для Арванитаки, Таука и их сотрудников. Однако в последние 25 лет ведущим исследователем процессов научения и памяти у аплизии стал Эрик Кэндел, который вначале работал вместе с Тауком в Париже, а потом перебрался в Нью-Йорк. Многие из полученных им результатов будут обсуждаться в главе 9. Сейчас скажу только, что во время многолетних споров, иногда весьма острых, с теми, кто занимался психологией млекопитающих, Кэндела и его коллег интересовал один вопрос: способны ли аплизии обучаться?