Рис. 35.
Схема расположения воздушных мешков у обыкновенного дельфина: а, б — продольный разрез головы; в — проекция сверху: 1 — щель дыхала; 2 — верхний мешок; 3 — его отверстие в носовой канал; 4 — мускульная пробка, запирающая носовой канал; 5 — трубчатый мешок; б — соединительный проход с расширением; 7 — нижний (надмежчелюстной) мешок; 8 — его отверстие в носовой канал; 9 — кости черепа; 10 — носовой канал. По Е. В. Романенко, А. Г. Томилину и Б. А. Артеменко.
В гидролокаторе китообразных имеются как бы два тесно связанных устройства: передающий механизм и приемный механизм. Передающее устройство включает три пары воздушных мешков, тесно связанных с носовым каналом, гортань, лобно-носовую подушку или «жировую линзу» и рефлектор, образованный вогнутой передней поверхностью черепа. Приемное устройство, к которому возвращаются отраженные звуки, включает органы слуха, нижнюю челюсть и, возможно, механорецепторы головы.
Рис. 36.
Схема действия воздушных мешков при эхолокации: а — перед началом щелканий; б — в момент щелканий; в — к концу щелканий. Рис. К. Норриса.
Передающий механизм эхолокационного аппарата очень сложен. Главную роль в нем играют воздушные мешки, связанные с носовым каналом и расположенные в мягких тканях головы над костными ноздрями. У разных видов дельфинов воздушные мешки устроены по-разному. У большинства видов их три пары (рис. 35). Первая верхняя пара — вестибулярные мешки — открывается в носовой канал на 1 см ниже наружной щели дыхала. К ним прикрепляется несколько слоев радиально расположенных мышц, способных при сокращении изгонять воздух из этих резервуаров. Вторая пара — трубчатые мешки — залегает ниже первой пары в виде двух подкововидных трубок вокруг ноздри. Они открываются с задне-боковой стороны носового канала, ниже основной мускульной пробки. По-видимому, воздух, перекрытый пробкой, может циркулировать в них без выхода наружу. Третья пара — нижние мешки — залегает на межчелюстных костях и открывается как раз впереди наружного края костных ноздрей, у самого основания мягкой части носового канала. Эта пара связана со второй соединительными проходами. Все мешки работают с помощью сложной системы носо-челюстных мышц. Выяснение роли каждого мешка в механизме звукообразования — сложная задача, требующая специальных экспериментов и особой методики.Верхние мешки при издавании звуков могут играть роль вместилищ, из которых воздух под давлением мышц в одних случаях вырывается наружу через узкую щель едва приоткрывающегося клапана дыхала, а в других — поступает в нижележащие мешки.В первом случае в воде видно, как из дыхала вылетает струйка мелких воздушных пузырьков, и края сомкнутой щели дыхала слабо шевелятся. Когда стягивают кошельковый невод с окруженными дельфинами, вода словно вскипает от таких пузырьков.Во втором случае пузырьки в воде не видны, так как воздух перегоняется в более глубокие мешки (во вторую и третью пары), что регулируется мускулатурой дыхала, мускульной пробкой и ее выступом в виде губы. Этот выступ В. Эванс и Д. Прескотт назвали «дребезжащим органом», так как он, открывая и закрывая вход в трубчатые мешки, обусловливает щелканья и взрывы щелканий. По гипотезе Кеннета Норриса, мешки работают так (рис. 36). В момент дыхательного акта мускульная пробка носового канала втягивается, носовой проход и дыхало открываются, а верхние мешки спадают. В конце дыхательного акта дыхало плотно закрывается, верхние мешки наполняются воздухом, и носовой канал блокируется мускульной пробкой так, что выше ее оказываются верхние и средние, а ниже ее — нижние мешки. Ряд щелканий производится, как только воздух из верхних мешков наполняет средние и отсюда начинает поступать через соединительные проходы в нижние мешки. К концу ряда щелканий запас в верхних мешках истощается, и мускульная пробка готова открыться, чтобы позволить вновь заполнить эти мешки для следующей серии щелканий. Дыхательный акт при этом не обязателен, так как верхние мешки могут перезаполняться воздухом из легких под давлением диафрагмы и мышц грудной клетки.Очевидно, функции мешков в звукообразовании, дифференцированы. Д. Лилли и Э. Миллер в 1962 году наблюдали, как одна афалина щелкала левыми воздушными мешками, а свистела правыми, но могла делать и то и другое одновременно. Левая и правая части звукосигнального аппарата могут действовать независимо: правая — издавать свист в воздухе или под водой, а левая — щелкать.Механизм звучания ученые связывают не только с воздухоносными мешками, но и с пневматическими синусами слуховой области: произведенный щелчок возбуждает в системе воздушных синусов и мешков резонирующие колебания высоких частот. А так как мешки под влиянием сокращения мышц дыхала способны изменять размер и форму, то частоты свиста и щелканий меняются (частотные модуляции). Это создает многообразие звуков.Многое в механизме подачи звука еще не ясно, в том числе и вопрос, как дельфины издают звуки при открытом дыхале. Чтобы показать участие воздушных мешков в генерации сигнала, американские ученые Эванс и Прескотт пропускали воздух под давлением через носовой канал отрезанной головы дельфина. Полученные таким образом звуки напоминали звуки живых дельфинов. Ученые предположили, что эхолокационные щелканья производят «дребезжащий орган» и трубчатые воздушные мешки, в которых возможен непрерывный поток воздуха.Может быть, звук возникает при вибрации тонкой перегородки между двумя ноздрями. Поскольку некоторые сигналы дельфины издают с открытым дыхалом, не исключено, что звуки генерируют также мелкие складки слизистой гортани. Норвежец О. Юнсгор, а потом и американец В. Эванс получили визги, такие, как у дельфинов, пропуская воздух через туго натянутый верхний конец отрезанной гортани дельфина. Возможно, в генерации звуков участвуют и голосовые связки, которые обнаружила недавно в гортани одной афалины анатом М. С. Грачева, если только ее находка не относится к случаю атавизма.Познакомимся с приемным механизмом гидролокатора китообразных.Их отличный слух не снижается ни отсутствием наружного уха, ни суженным, заросшим слуховым проходом. Дельфины воспринимают не тол