о слоев радиально расположенных мышц, способных при сокращении изгонять воздух из этих резервуаров. Вторая пара — трубчатые мешки — залегает ниже первой пары в виде двух подкововидных трубок вокруг ноздри. Они открываются с задне-боковой стороны носового канала, ниже основной мускульной пробки. По-видимому, воздух, перекрытый пробкой, может циркулировать в них без выхода наружу. Третья пара — нижние мешки — залегает на межчелюстных костях и открывается как раз впереди наружного края костных ноздрей, у самого основания мягкой части носового канала. Эта пара связана со второй соединительными проходами. Все мешки работают с помощью сложной системы носо-челюстных мышц. Выяснение роли каждого мешка в механизме звукообразования — сложная задача, требующая специальных экспериментов и особой методики.Верхние мешки при издавании звуков могут играть роль вместилищ, из которых воздух под давлением мышц в одних случаях вырывается наружу через узкую щель едва приоткрывающегося клапана дыхала, а в других — поступает в нижележащие мешки.В первом случае в воде видно, как из дыхала вылетает струйка мелких воздушных пузырьков, и края сомкнутой щели дыхала слабо шевелятся. Когда стягивают кошельковый невод с окруженными дельфинами, вода словно вскипает от таких пузырьков.Во втором случае пузырьки в воде не видны, так как воздух перегоняется в более глубокие мешки (во вторую и третью пары), что регулируется мускулатурой дыхала, мускульной пробкой и ее выступом в виде губы. Этот выступ В. Эванс и Д. Прескотт назвали «дребезжащим органом», так как он, открывая и закрывая вход в трубчатые мешки, обусловливает щелканья и взрывы щелканий. По гипотезе Кеннета Норриса, мешки работают так (рис. 36). В момент дыхательного акта мускульная пробка носового канала втягивается, носовой проход и дыхало открываются, а верхние мешки спадают. В конце дыхательного акта дыхало плотно закрывается, верхние мешки наполняются воздухом, и носовой канал блокируется мускульной пробкой так, что выше ее оказываются верхние и средние, а ниже ее — нижние мешки. Ряд щелканий производится, как только воздух из верхних мешков наполняет средние и отсюда начинает поступать через соединительные проходы в нижние мешки. К концу ряда щелканий запас в верхних мешках истощается, и мускульная пробка готова открыться, чтобы позволить вновь заполнить эти мешки для следующей серии щелканий. Дыхательный акт при этом не обязателен, так как верхние мешки могут перезаполняться воздухом из легких под давлением диафрагмы и мышц грудной клетки.Очевидно, функции мешков в звукообразовании, дифференцированы. Д. Лилли и Э. Миллер в 1962 году наблюдали, как одна афалина щелкала левыми воздушными мешками, а свистела правыми, но могла делать и то и другое одновременно. Левая и правая части звукосигнального аппарата могут действовать независимо: правая — издавать свист в воздухе или под водой, а левая — щелкать.Механизм звучания ученые связывают не только с воздухоносными мешками, но и с пневматическими синусами слуховой области: произведенный щелчок возбуждает в системе воздушных синусов и мешков резонирующие колебания высоких частот. А так как мешки под влиянием сокращения мышц дыхала способны изменять размер и форму, то частоты свиста и щелканий меняются (частотные модуляции). Это создает многообразие звуков.Многое в механизме подачи звука еще не ясно, в том числе и вопрос, как дельфины издают звуки при открытом дыхале. Чтобы показать участие воздушных мешков в генерации сигнала, американские ученые Эванс и Прескотт пропускали воздух под давлением через носовой канал отрезанной головы дельфина. Полученные таким образом звуки напоминали звуки живых дельфинов. Ученые предположили, что эхолокационные щелканья производят «дребезжащий орган» и трубчатые воздушные мешки, в которых возможен непрерывный поток воздуха.Может быть, звук возникает при вибрации тонкой перегородки между двумя ноздрями. Поскольку некоторые сигналы дельфины издают с открытым дыхалом, не исключено, что звуки генерируют также мелкие складки слизистой гортани. Норвежец О. Юнсгор, а потом и американец В. Эванс получили визги, такие, как у дельфинов, пропуская воздух через туго натянутый верхний конец отрезанной гортани дельфина. Возможно, в генерации звуков участвуют и голосовые связки, которые обнаружила недавно в гортани одной афалины анатом М. С. Грачева, если только ее находка не относится к случаю атавизма.Познакомимся с приемным механизмом гидролокатора китообразных.Их отличный слух не снижается ни отсутствием наружного уха, ни суженным, заросшим слуховым проходом. Дельфины воспринимают не только звуки, но и инфра- и ультразвуки, лежащие далеко за пределами человеческого слуха. Они прекрасно разбираются в многоголосом хаосе моря и очень точно определяют, с какого направления поступает звук. В воде это сделать не может ни одно наземное млекопитающее. Вибрация черепа под воздействием звуковых волн мешала бы такому определению, если бы правое и левое ухо китообразных не были изолированы от костей черепа.Среднее и внутреннее ухо помещаются в двух очень плотных костных образованиях: первое в барабанной, а второе — в околоушной кости (рис. 37). Обе кости жестко связаны и подвешены на короткой сухожильной связке одна над другой в обширной барабанной полости черепа и со всех сторон окружены воздушными камерами, заполненными пеной из жировой эмульсии. Эта пена, содержащая миллионы воздушных пузырьков, поглощает все звуковые колебания, которые проводят череп, мускулатура и сало. Остается единственный путь для звука попасть во внутреннее ухо — через наружный слуховой проход и цепь косточек среднего уха. Но в 1964 году американский ученый К. Норрис обнаружил и другой путь передачи звука — через нижнюю челюсть. Значение этого волновода экспериментально подтвердили в 1968 году электрофизиологи США и Японии Т. Буллок, А. Гринелл, Е. Икезоно и другие. Нижняя челюсть своим задним концом вплотную подходит к ушной области дельфинов и в задней части имеет очень тонкие наружные костные стенки. Этот участок Норрис и рассматривает как «акустическое окно» для прохождения звука. При этом ход акустических лучей во время эхолокации таков (рис. 38): локационный пучок, произведенный воздушными мешками, а затем отраженный от костной стенки черепа и преломленный жировой подушкой (акустической линзой), встречает на своем пути, например, рыбу. Отраженные от рыбы акустические лучи возвращаются в ухо дельфина: сначала через кожу к самой тонкой части нижней челюсти — костной мембране (0,3 мм толщиной), отсюда к внутричелюстному жировому телу и, наконец, в ухо. При всем том имеет значение угол, под которым отраженные звуковые волны падают на нижнюю челюсть и в зависимости от этого проводятся с различным эффектом. Коэффициент звуковой передачи будет высоким, если угол падения звуковой волны к нижней челюсти будет не менее 30°, точнее — от 30 до 90°. В связи с этим обстоятельством и рассматривается привычка дельфина покачивать («сканнировать») головой при приближении его к добыче.Сильное развитие нервно-рецепторного аппарата в нижней челюсти дельфинов может служить дополнительным аргументом к концепции К. Норриса о поступлении акустической информации через нижнюю челюсть. Дельфины, слуховые отверстия которых закрывались присосками из латекса, продолжали спокойно пользоваться гидролокацией. В опытах американских и японских исследователей восприятие звуков через нижнюю челюсть оказалось в 6 раз выше, чем через слуховой проход. Вот почему теперь думают, что наружный конец слухового прохода не играет большой роли в проведении звуковых волн.