У современных хорошо летающих позвоночных животных (птиц и летучих мышей) крылья исторически развились из передних ног, потерявших при этом свою первоначальную функцию, причем это произошло на довольно поздних этапах эволюции позвоночных — не раньше второй половины мезозойской эры.
Если же мы посмотрим на насекомых, то их крылья с самого начала исторического становления этого класса организмов были независимы в своей функции от ног. Прежде всего крыльям и полету насекомые обязаны своей систематической обособленностью. Это же определило основные особенности их образа жизни и роль в природе. Можно с полным правом сказать, что крылья создали насекомых, резко выделили их из всего разнообразия других беспозвоночных и, в частности, из членистоногих животных. А произошло это очень давно — во второй половине палеозоя, когда другие организмы — растения, беспозвоночные и позвоночные — делали первые, робкие шаги по завоеванию прибрежных участков суши — берегов морей, рек и озер.
Среди древнейших насекомых лучше всех летали такие, у которых личинки и нимфы жили и развивались во внутренних водоемах или в сырых прибрежных зарослях. Поэтому быстрый и продолжительный полет был необходим этим насекомым, по-видимому, только для расселения при поиске подходящих мест, в которых можно было бы отложить яйца. Такая необходимость становилась особенно острой при частом пересыхании внутренних водоемов как в течение сезонов, так и в результате исторических изменений климата и контуров суши, горообразования или, наоборот, постепенного разрушения и снижения гор.
Как же образовались крылья у насекомых? Наиболее распространенной точкой зрения на этот счет является та, что крылья — это увеличенные паранотальные выросты, видимо, складки на боках среднего и заднего сегментов торакса, первоначально образовавшиеся как выпячивания эластичных участков наружного покрова насекомых между более плотными участками спинной и боковой сторон этих сегментов. Конечно, такие выросты вначале не могли еще служить не только для настоящего полета, но даже для планирования при прыжках. Значение этих паранотальных выростов, возможно, состояло в том, что они защищали от засорения дыхальца, то есть отверстия на боках тела, через которые у насекомых воздух поступает внутрь тела, в систему дыхательных трубок — трахей. Это было необходимо при жизни в растительном мусоре, где насекомые, по-видимому, начали свою эволюцию, это же еще больше пригодилось взрослым насекомым при переползании или при перебегании из одних сырых мест в другие, подходящие для жизни и размножения.
Подобные миграции предки насекомых совершали нередко по сухой, сильно нагреваемой солнцем открытой местности, поскольку тогда высшие растения произрастали только вблизи берегов водоемов. Боковые выросты на тораксе насекомых, отклоняясь назад, достаточно надежно прикрывали дыхальца, препятствуя чрезмерной потере влаги при дыхании, они не позволяли попадать в дыхальца и мелкой сухой пыли, в большом количестве перегонявшейся ветром по не покрытой растительностью суше.
Только тогда, когда боковые выросты у насекомых на средней и задней части торакса в результате естественного отбора стали достаточно длинными и подвижными (способными то плотно прижиматься к телу, то приподниматься для улучшения вентиляции воздуха в трахеях), у них могли появиться новые функции, а именно: планирование в воздухе, регуляция направления прыжка, взмах. Дальше началась специализация и мощное развитие мускулатуры торакса, что обеспечило длительный активный полет насекомых.
Насколько существенно было приобретение насекомыми способности к полету, показывает тот факт, что как древние, так и современные их представители в большинстве летают. Так называемые первичнобескрылые насекомые в настоящее время относительно мало разнообразны — всего около трех тысяч известных видов, то есть меньше полпроцента живущих видов насекомых. Только немногие другие насекомые, когда-то имевшие крылатых предков, также стали постоянно бескрылыми. Это преимущественно мелкие или среднего размера формы. Одни из них живут в укромных сырых местах, например некоторые эмбии, тли или же зораптеры. Другие же, будучи паразитами, живут на теле крупных животных и передвигаются с места на место на более или менее значительные расстояния вместе со своими хозяевами. Таковы гемимериды, пухоеды, вши, некоторые клопы, бобровые блохи и настоящие блохи, а также некоторые паразитические мухи, с первого взгляда совершенно непохожие на мух, например овечий рунец.