Выводы
Таким образом, появляется все больше свидетельств, демонстрирующих сложность процессов, вовлеченных в эволюцию и многообразие у Vanilla. Что касается многих видов, у которых преобладает вегетативное размножение, мы наблюдали фенотипическое разнообразие на внутривидовом уровне у V. planifolia, что не соответствовало наблюдаемому низкому генетическому разнообразию этой клональной культуры. Мы продемонстрировали, что это несоответствие частично связано с возникновением редких случаев полового размножения, а также с возникновением полиплоидизации у этого вида. Учитывая, что эти изменения произошли на острове Реюньон менее чем за 200 лет, нет сомнений в том, что такие внутривидовые вариации существуют у других видов этого рода, встречающихся в дикой природе, и могут быть причиной трудностей с правильной идентификацией видов исключительно на основе морфологических наблюдений. Это усугубляется возникновением межвидовых гибридизаций, что делает четкое таксономическое распознавание еще более затруднительным.
Следовательно, по мнению Энноса, Vanilla можно рассматривать как ТКГ, «таксономически комплексную группу» (Ennos et al., 2005). Действительно, она демонстрирует (1) режим однородительского размножения (вегетативное размножение), (2) межвидовую гибридизацию в симпатрических областях и (3) полиплоидию. Такие механизмы оказывают глубокое влияние на организацию биологического разнообразия и были описаны как ответственные за трудность определения дискретных, стабильных и когерентных таксонов в таких ТКГ (Ennos et al., 2005). ТКГ широко распространены у растений, и однородительское размножение может давать сложную смесь половых ауткроссингов и однородительских линий, находящихся на разных уровнях плоидности, а весь комплекс может быть вовлечен в ретикулярную эволюцию, создавая новые однородительские линии путем гибридизации (Ennos et al., 2005). Это имеет огромное значение для проведения природоохранных программ. Поскольку в таких ТКГ часто невозможно классифицировать биоразнообразие на отдельные и однозначные виды, традиционные программы сохранения видов не подходят. В соответствии с рекомендациями, сохранение in situ должно быть сосредоточено на эволюционных процессах, которые порождают таксономическое разнообразие, а не на плохо определенных таксонах, возникших в результате этой эволюции (Ennos et al., 2005). Внимание концентрируется на видах, которые могут быть широко распространены (и, следовательно, не связаны с классическими усилиями по охране), но ответственны за создание таксономического разнообразия (посредством гибридизации, интрогрессии или полиплоидизации).
Следовательно, механизмы, описанные в этой главе, обеспечивают не только лучшее понимание эволюции рода Vanilla, но также имеют большое значение для будущего управления генетическими ресурсами и их сохранности (Crandall et al., 2000; Moritz, 2002).
Данные механизмы также представляют большой интерес с точки зрения будущего улучшения V. planifolia. Межвидовая гибридизация V. planifolia с другими ароматическими видами уже оказалась успешной. На Мадагаскаре производство гибридного сорта “Manitra ampotony”, V. planifolia × V. tahitensis, привело к увеличению содержания ванилина (6,7% ванилина против 2,5% у V. planifolia), а “Tsy taitry”, (V. planifolia × V. pompona) × V. planifolia, проявляет повышенную устойчивость к различным заболеваниям (Dequaire, 1976; FOFIFA, 1990; Nany, 1996). В Индии были получены гибриды V. planifolia × V. aphylla для повышения устойчивости к фузариозу (Minoo et al., 2006). На внутривидовом уровне можно использовать самоопыление для увеличения разнообразия этой генетически однородной культуры (Bory et al., 2008d; Minoo et al., 2006). Кроме того, агрономическая характеристика (сила, устойчивость, выработка ванилина) аутотетраплоидных типов в настоящее время проводится на острове Реюньон в качестве первого шага для проверки потенциальных возможностей стратегии полиплоидного разведения у V. planifolia.
Разгадка эволюции и получение агрономически интересных характеристик не менее важны. Такие характеристики включают аромат плодов, которому, несмотря на значительный селекционный интерес, уделялось ограниченное внимание, особенно в отношении его эволюции. Виды с ароматными стручками ограничены исключительно Америкой (Soto Arenas, 2003), и этот признак мог развиться как способствующий распространению плодов летучими мышами (Soto Arenas, 1999) или липких семян пчелами, что показано у V. grandiflora (Lubinsky et al., 2006). Вопрос недавно был рассмотрен путем изучения вариаций длины интронов в семействе генов COMT (Besse et al., 2009), кодирующих ключевые ферменты фенилпропаноидного пути, предположительно участвующих в биосинтезе ванилина. Для понимания эволюции, механизмов и генетического детерминизма спонтанного самоопыления у представителей рода (V. palmarum) – очень желательного признака, который значительно снизил бы затраты на производство стручков – также необходима дальнейшая работа. Наконец, выяснение того, как безлистные виды этого рода эволюционировали и дифференцировались, может представлять большой интерес для нашего понимания адаптации к засушливым условиям, учитывая предсказанное будущее больших климатических изменений.