РИСУНОК 1.1. Кладограмма, изображающая филогенетические взаимоотношения между подсемействами Orchidaceae и между родами Vanilloideae, на основе комбинации данных о последовательностях ядерной, митохондриальной и пластидной ДНК. Подсемейство делится на две трибы: Pogonieae и Vanilleae. Обратите внимание, что Vanilla имеет общего предка с кладой из четырех родов, включая Galeola и Pseudovanilla.
По мере того, как мы продвигаемся дальше в двадцать первый век и в эру геномики, нет никаких сомнений в том, что селекционеры будут стремиться улучшить ваниль как культурное растение, используя генетические модификации. При любых будущих генетических исследованиях структуры и развития цветка и/или плода ванили следует внимательно изучить другие роды Vanilloideae с общим происхождением, а не проводить прямые сравнения только с более отдаленными родственными орхидеями или другими цветущими растениями. Такие сравнения могут вводить в заблуждение предположением о гомологии. Этот момент лучше всего понять, если учесть, что за более чем 65 миллионов лет ванилоидные орхидеи адаптировались к различным специализированным средам обитания, опылителям и стратегиям распространения семян. Все они имеют общий фундаментальный геном, основанный на ныне вымершем предке, и всё же различия в экспрессии и регуляции генов в конечном итоге определяют – обитает ли данная ванилоидная орхидея в тропиках или выдерживает температуру значительно ниже нуля, растет ли она как прямостоячая трава или как лиана и даст ли она сухую безвкусную коробочку или ароматный мясистый плод. Поскольку геномная и протеомная технологии со временем применяются и к культурным растениям, имеющим меньшую экономическую ценность (по сравнению, например, с зерновыми и бобовыми), то исследования, направленные на улучшение ванили, могут также пожелать рассмотреть другие виды трибы Vanilleae или подсемейства Vanilloideae. К примеру, можно было бы создать более устойчивые к холоду и тени ванильные лианы, сначала изучив физиологию и генетический состав Cyrtosia, близкого родственника, который выживает в лиственных лесах Японии и Китая. На основе этих аргументов здесь представлен обзор систематики (научного изучения разнообразия и классификации) ванилоидных орхидей, чтобы подготовить почву для более полного понимания биологии V. planifolia и этих исключительных орхидей.
Эволюция ванилоидных орхидей
Среди биологов сохранилась необоснованная гипотеза о том, что семейство орхидей появилось сравнительно недавно по сравнению с другими цветковыми растениями. В поддержку этого мнения ботаники ссылаются на относительно низкий уровень генетического разнообразия среди родов и видов орхидей, многие из которых можно легко гибридизировать друг с другом. Они приводят в свидетельство то, что геологически молодые Анды в Южной Америке и высокогорья Новой Гвинеи являются центрами наибольшего разнообразия орхидей. Тесная связь между орхидеями и социальными пчелами, которые, как считается, эволюционировали намного позже, чем другие насекомые, также является доказательством, а тот факт, что большинство родов орхидей встречается либо в палеотропиках, либо в неотропиках, но редко в пантропиках, указывает некоторым, что Orchidaceae эволюционировала совсем недавно и определенно спустя долгое время после разделения сегодняшних континентов.
Молекулярно-филогенетические исследования Vanilloideae ставят под сомнение представление о том, что все семейство орхидей появилось недавно, и новые взгляды на систематику орхидных принижают или даже противоречат некоторым фактам, упомянутым выше. Например, Vanilla – один из немногих родов орхидей с трансокеанским распространением, которое не может быть полностью связано с распространением на большие расстояния. Существующие виды обитают в Северной и Южной Америке, Африке и Азии (см. рис. 1.2). Тот факт, что ванилоидные орхидеи выживают в районе Гайанского щита в Южной Америке, в тропической Австралии и Африке, на Мадагаскаре и на острове Новая Каледония (невулканический остров в Тихом океане со своеобразной древней флорой, отделившийся от Гондваны около 65 миллионов лет назад), может также свидетельствовать об их значительном возрасте и возможном статусе древних реликтов (Cameron, 1999, 2000).