Другие оставшиеся виды рода, включая V. planifolia и V. pompona, были отнесены либо к Vanilla секция Foliosae, подсекция Lamellosae, либо к подсекции Papillosae. Первая группа названа так потому, что виды в этой секции характеризуются цветками со сплюснутыми чешуевидными отростками (ламеллами), волосками, щетинками и сложным орнаментом на их лабеллумах, которые всегда сливаются с колонкой по краям, образуя цветочную трубку. Последняя подсекция был предложена для тех видов, для которых характерны мясистые листья и цветы, обычно с толстыми трихомами, расположенными в центре лабеллума, но без пластинчатых чешуек. Виды в этой листовой секции имеют пантропическое распространение, но недавние молекулярные систематические исследования показали, что эта группа также является искусственной. Вместо этого виды Vanilla группируются в основном по географическому происхождению, как показано на рисунке 1.3. В частности, все виды Старого Света (из африканских и азиатских палеотропиков) имеют общего предка вместе с безлистными видами Нового Света. Вероятно, когда-то в прошлом они расселились из Африки по Карибскому бассейну. Все остальные неотропические виды, включая V. planifolia, имеют разных общих предков. Именно в этой группе находятся ароматные плоды, вырабатывающие значительное количество ванилина. Таким образом, группа была неофициально названа «неотропическими ароматными лиственными видами». Обратите внимание, что молекулярные исследования помещают V. tahitensis в эту группу неотропических родственников, тем самым подтверждая гибридное происхождение таитянской ванили Старого Света, многие особи которой являются тетраплоидами, от родителей из Нового Света.
РИСУНОК 1.3. Филогенетические отношения между избранными видами ванили. Кладограмма основана на данных о молекулярных последовательностях различных генов, включая ITS ядерных рибосом, пластид rbcL, matK, rpoC1 и других. Гибридное происхождение V. tahitensis от скрещивания V. odorata и V. planifolia выделено пунктирными линиями. Неформальные клады и субклады помечены на ветви, представляющей общего предка каждой основной группы видов.
В своем недавнем синопсисе рода, Сото Аренас и Крибб классифицировали 106 видов и предложили новую внутриродовую классификацию ванили, основанную в первую очередь на молекулярных филогенетических реконструкциях (Soto Arenas and Cribb, 2010). Виды с кожистыми листьями классифицируются как Vanilla подрод Vanilla, который состоит из двух неформальных «групп». Второй подрод, Vanilla подрод Xanatha был создан для оставшейся части видов. Название основано на индейском названии ванили мексиканскими тотонаками – «ксанат». Этот подрод далее делится на пару секций: Xanatha и Tethya. Первая соответствуют преимущественно лиственным неотропическим видам и делится на шесть неформальных групп (например, группа V. palmarum и группа V. pompona). Последняя почти полностью палеотропическая по распространению, за исключением карибских безлистных видов. Эти таксоны сгруппированы в неформальную единицу (группа V. barbellata) вместе с 11 другими группами, включенными в секцию (например, группа V. phalaenopsis и группа V. africana).
Многообразие родов внутри Vanilloideae: Триба Vanilleae
Изучив отношения более высокого порядка между подсемействами Orchidaceae и отношения более низкого порядка между видами в пределах Vanilla, давайте теперь рассмотрим отношения между родами Vanilloideae. Примеры этих родов показаны на рисунке 1.4. Подсемейство делится на две трибы, первая из которых – Vanilleae. Помимо самой ванили, эта триба насчитывает восемь других тропических родов. Два из них, Eriaxis и Clematepistephium, являются эндемиками изолированного тихоокеанского острова Новая Каледония. Оба рода монотипны, то есть каждый содержит только один вид. Необычным аспектом одного из этих двух видов является то, что Clematepistphium smilacifolium растет в густой тени тропических лесов Новой Каледонии как лиана. Однако, в отличие от видов ванили, лианы Clematepistphium не производят воздушных корней. Вместо этого они взбираются, обвивая стволы небольших деревьев. На их крупных кожистых листьях видны сетчатые (решетчатые) узоры жилкования, а не исключительно параллельные, как мы видим у большинства орхидей и других однодольных растений (Cameron and Dickison, 1998).