РИСУНОК 2.1. Морфологические вегетативные признаки у видов ванили из коллекции CIRAD на острове Реюньон (см. главу 3): (а) типичный образец листа для некоторых видов; (b) анализ основных компонентов вегетативных признаков (лист и стебель), измеренных у разных видов, показывающий важность внутривидовых вариаций, ведущих к перекрытию видов.
Внутривидовое разнообразие
После открытия Америки Христофором Колумбом, ароматический вид Vanilla planifolia G. Jackson, syn. V. fragrans (Salisb.) Ames – основной источник коммерческой ванили – был распространен из области её происхождения (Мексика). Плантации легко создавались черенками, но производство стручков потерпело неудачу из-за отсутствия естественных опылителей в районах интродукции. В 1841 году простой метод опыления ванили вручную был открыт рабом Эдмоном Альбиусом на острове Реюньон, и черенки ванили быстро распространились с острова Реюньон по району Индийского океана и всему миру (Bory et al., 2008c; Kahane et al., 2008; см. главу 17). Вследствие такой истории распространения, на плантациях ванили по всему миру наблюдаются чрезвычайно низкие уровни генетического разнообразия, как показали недавние молекулярно-генетические исследования (Besse et al., 2004; Bory et al., 2008b, 2008d; Lubinsky et al., 2008a; Minoo et al., 2007; Sreedhar et al., 2007), что предполагает единственное клональное происхождение культурной ванили. Этот клон мог соответствовать лектотипу, переданному маркизом Бландфордом в коллекцию Чарльза Гревилля в Паддингтоне в начале девятнадцатого века (Portères, 1954). Черенки были отправлены в ботанические сады Парижа (Франция) и Антверпена (Бельгия), откуда эти образцы распространились по всему миру (Bory et al., 2008c; Kahane et al., 2008). Поэтому удивительно наблюдать существенное морфологическое разнообразие у V. planifolia, в таких районах интродукции, как остров Реюньон, для культуры с клональным происхождением и вегетативно размножаемой черенками (Bory et al., 2008b, 2008c, 2008d).
Все эти наблюдения поднимают важные вопросы относительно процессов, которые могут быть вовлечены в эволюцию и разнообразие ванили. Некоторые из ключевых процессов, которые были идентифицированы к настоящему времени, и объяснения того, как они могут обеспечить генетическую и таксономическую сложность, наблюдаемую у Vanilla, обсуждаются .
Вегетативное и половое размножение
Для большинства видов Vanilla вегетативный рост, происходящий естественным образом из стеблевых черенков, является преобладающим репродуктивным способом и представляется эффективной стратегией, принятой растением для развития колоний (Portères, 1954) (рис. 2.2). Как сообщается – для видов V. bahiana Hoehne (Pignal, 1994) и V. chamissonis Klotzsch (Macedo Reis, 2000) в Бразилии, V. barbellata Reichenbach f., V. claviculata (W. Wright) Swartz и V. dilloniana Correll (Nielsen and Siegismund, 1999) в Пуэрто-Рико или V. madagascariensis Rolfe на Мадагаскаре (P. Besse, перс. комментарий) часто наблюдаются стебли, стелющиеся по земле, дающие новые корни и образующие новые растения, когда стебель обрезан. Что касается V. planifolia, в естественных условиях Мексики одна и та же особь может занимать до 0,2 га (Soto Arenas, 1999).
РИСУНОК 2.2. Типичная вегетативная поросль, наблюдаемая у видов Vanilla. Слева: V. madagascariensis на Мадагаскаре. Справа: V. pompona в Гваделупе. (С любезного разрешения П. Бессе.)