Выбрать главу

В десятую группу Бакеберг сводит шаровидные или короткоцилиндрические кактусы, образующие цефалий и многочисленные мелкие дневные цветки (род Melocactus (187)), а также растения с плоским стеблем, сравнительно небольшим цефалием и душистыми, относительно крупными ночными цветками (род Discocactus (188)). Различие кактусов этих родов все-таки слишком велико, чтобы согласиться с объединением их в одной группе. Как мелокактусы, так и дискокактусы высоко ценятся любителями, но введение в коллекцию однотипных представителей этих родов необоснованно.

Вторая подтриба состоит из двух больших групп, относящиеся к ним кактусы различаются по месту образования цветка. У растений группы Boreoechinocacti цветки образуются из ареол, а группы Mammillariae — из аксилл или из бороздок разделенных ареол.

Первая группа членится на две подгруппы — Euboreoechinocacti и Mediocoryphanthae — и включает следующие роды кактусов: Echinocactus (189), Homalocephala (190), Astrophytum (191), Sclerocactus (192), Leuchtenbergia (193), Neogomesia (194), Ferocactus (195), Hamatocactus (196), Echinofossulocactus (197), Coloradoa (198), Thelocactus (199), Echinomastus (200), Utahia (201), Pediocactus (202), Gymnocactus (203); Strombocactus (204), Obregonia (205), Toumeya (206), Navajoa (207), Pilocanthus (208), Turbinicarpus (209), Aztekium (210), Lophophora (211), Epithelantha (212), Glandulicactus (213), Ancistrocactus (214).

Два последних рода образуют вторую подгруппу. Статус отдельных родов и их место в системе являются спорными и уточняются новыми исследованиями. Почти все кактусы этой группы традиционно считаются наиболее ценными растениями коллекций. Вторая группа разделена Бакебергом на три подгруппы в зависимости от места появления цветка. К первой подгруппе отнесены кактусы, зацветающие из основания бороздки или ее рудиментарного образования.

Это подгруппа — Coryphanthae — объединяет роды: Neolloydia (215), Neobesseya (216), Escobaria (217), Lepidocoryphantha (218), Coryphantha (219), Roseocactus (220), Encephalocarpus (221), Pelecyphora (222).

Во вторую подгруппу — Mediomammillariae — входит один род Ortegocactus (223), образующий опушенный цветок из аксиллы и опушенную ягоду. Наблюдения Г. Франка показывают, что сведения об опушенности цветоножки и ягоды возникли в результате небрежного описания растения. Судя по всему, род Ortegocactus относится к первой подгруппе.

Третью подгруппу — Eumammillariae — образуют роды: Solisia (224), Ariocarpus (225), Mammillaria (226), Porfiria (227), Krainzia (228), Phellosperma (229), Dolichothele (230), Bartschella (231), Mamillopsis (232) и Cochemiea (233), заключающие систему Бакеберга.

Кактусы группы маммилляриевых также обычно собирают в коллекции, а растения нескольких родов являются «элитными». Что касается их классификации, то она не принята безоговорочно: связи и статус некоторых родов оспаривались многими специалистами. В числе наиболее значимых предложений — объединение Д. Р. Хантом в единый род Mammillaria кактусов третьей подгруппы (за исключением ариокарпусов), а также различные перемещения в пределах обеих групп.

После смерти Бакеберга (1966 г.) были найдены и описаны многочисленные новые виды кактусов (ежегодно в литературе появлялись десятки названий разных таксонов), предложены новые роды, статус которых в одних случаях представляется сомнительным (Cochiseya, Eomatucana, Mirabella (?)), но в других (Uebelmannia) сомнений не вызывает. Ф. Буксбаум, опираясь на результаты своих исследований, опубликовал в 60-е годы ряд статей, уточнивших иерархию и статус отдельных родов в основных линиях развития кактусовых.

Особый интерес представляют исследования кактусов с помощью современных инструментальных методов. Следует упомянуть о работе Б. Лёенбергера, сотрудника ботанического сада и музея в Западном Берлине по изучению микроструктуры пыльцы. Он исследовал пыльцу около 700 кактусов, представляющих 630 видов (210 родов из 233 по системе Бакеберга), в результате чего были получены ценные для систематики сведения.

Известно, что Буксбаум в своей системе отнес мексиканские астрофитумы к южноамериканским кактусам по ряду признаков. Лёенбергер, изучая эти кактусы, показал, что зерна пыльцы астрофитумов и фрайлей действительно по ряду признаков сходны, но эти признаки встречаются независимо как у североамериканских, так и южноамериканских растений. Представители другого проблематичного для систематики рода кактусов — вейнгартии оказались вместе с сулкоребюциями ближе к ребюциям, что и предполагалось рядом исследователей. В случае с дискокактусами с этой точки зрения неправыми оказались и Бакеберг, считавший их родственными мелокактусам, и Буксбаум, размещавший их ближе к гимнокалициумам. Последние в свою очередь обнаружили сходство с копьяпоа. Много общего показали зерна пыльцы кактусов родов Austrocactus, Pyrrhocactus, Eriosyce, Eulychnia, Neoporteria, зато у растений как будто близкого рода Reicheocactus структура пыльцы была иной. Сходными по этому критерию оказались склерокактусы и эхинокактусы. По структуре пыльцы обрегония оказалась уникальной в ряду близкородственных кактусов. Лобивии и хамецереус, по данным Лёенбергера, близки эхинопсисам, хотя по разделению Буксбаума эти растения относятся к разным трибам.