В истории южноамериканских млекопитающих прошлое выступает с необычайной ясностью и четкостью, что особенно ценно для природного эксперимента, который хорошо (хотя и далеко не полно) документирован и протекал при особых обстоятельствах и в несколько упрощенных условиях. Один из главных моментов этой истории достаточно подробно рассматривался в предыдущих главах, но здесь его можно резюмировать и представить в несколько более широком плане: в три разные периода времени разные группы млекопитающих каким-то образом появляются на континенте, где имеются разнообразные экологические ниши, открытые для них и их потомков. Когда это произошло впервые — точно и объективно не установлено, но, по всей вероятности, это было в конце мелового периода. Данные, которыми мы располагаем, показывают, что древнейшие предковые фауны, имеющие непосредственное отношение к фаунам кайнозоя, или Века млекопитающих, были в целом в высшей степени своеобразны как по составу, так и по объему групп. Происхождение их все еще остается в значительной степени загадочным. В состав этих фаун входили только сумчатые, ксенартры и копытные. К раннему эоцену, т. е. в касамайорском веке наземных млекопитающих, все эти группы претерпели адаптивную радиацию, в результате которой возникло по крайней мере 20 семейств и около 100 родов. Мы не знаем, сколько времени заняла эта замечательная диверсификация, но даже по максимальной оценке время, которое мог занять этот процесс — порядка 15, самое большее 20 млн. лет, — указывает на то, что в данном случае мы имеем дело с необычайно быстрой эволюционной дивергенцией и дроблением эволюционных линий (кладогенезом). Поскольку темпы эволюции на протяжении всего этого интервала вряд ли были равномерными, очевидно, что в какой-то период (или периоды) они должны были быть исключительно высокими. Следующий эпизод, имеющий отношение к рассматриваемой нами проблеме диверсификации фаун в широких масштабах, можно датировать более точно. Первые приматы и грызуны, очевидно, попали в Южную Америку в самом конце эоцена или начале олигоцена, т. е. примерно 37 — 40 млн. лет назад. Палеонтологическая летопись приматов настолько бедна, что никакие подробности об их экспансии нам неизвестны, однако по результатам этой экспансии, проявившимся в современной фауне, можно не сомневаться в ее крупных масштабах. По грызунам, происходящим от появившихся в то время в Южной Америке чужеземцев, т. е. по кавиоморфам, имеются хорошие палеонтологические данные. Они показывают, что их основная радиация на семейства и соответственная еще большая диверсификация родов и видов происходили настолько быстро, что в геологическом смысле кажутся почти мгновенными. Совершенно очевидно, что Диверсификация и специализация еще более древних групп не привели к использованию ими всех образов жизни, возможных в существовавших в то время условиях среды, а оставили свободными многие экологические ниши, которые были очень быстро заняты кавиоморфными грызунами. Даже в современной фауне они по-прежнему удерживаются в большинстве этих ниш или адаптивных зон.
Последним и самым сложным эпизодом среди такого род природных экспериментов был, конечно, Великий американский обмен. Большая его часть хорошо документирована. Нам известно, что он начался не позднее чем в уайкерии случайным заносом из Центральной Америки; в монтеэрмосии, когда связь между двумя континентами стала теснее, он превратился в тоненькую но непрерывную струйку и достиг расцвета в укии, т. е. уложился по существу в промежуток времени продолжительностью менее 10 млн. лет. Опять-таки имеются данные, ясно указывающие на то, что в течение некоторых отрезков этого длительного эпизода эволюция происходила с необычайно высокой скоростью, но точной количественной оценке этой скорости препятствует, в частности, практическое отсутствие надежных данных о том какого уровня диверсификации и специализации достигали в Центральной Америке бывшие обитатели Северной Америки, прежде чем их полчища попадали в Южную. Было показано, что самым замечательным отдельным эпизодом в быстром заселении Южной Америки млекопитающими, жившими прежде в Северной Америке, была грандиозная экспансия грызунов сем. хомяковых. Если та часть их экспансии, которая происходила именно в Южной Америке, началась в среднем плиоцене (что я, как и другие исследователи этого вопроса, считаю вполне вероятным), то скорость эволюции в процессе этой экспансии была действительно захватывающей, однако вопреки утверждению некоторых оппонентов она была не выше той, какая представляется правдоподобной, исходя их данных популяционной генетики и видообразования вообще. Если допустить другую крайность, а именно что экспансия началась в Южной Америке в раннем миоцене, событие это не станет менее замечательным, однако в таком случае скорости видообразования будут заметно ниже, чем можно было бы ожидать при данных обстоятельствах. А обстоятельства вновь сложились таким образом, что прежние обитатели Южной Америки не заняли все экологические ниши, часть которых возникла, вероятно, в результате самого обмена, а также плейстоценовых изменений рельефа и климата.