До сих пор я рассматривал все эти явления с точки зрения двух процессов: изменения популяций в пределах эволюционных линий и изменения числа таких эволюционных линий. Первый процесс сейчас обычно называют анагенезом, хотя Бернгард Ренш (Bernhard Rensch), считающийся автором этого термина, придавал ему пусть отличающийся лишь чуть-чуть, но явно иной смысл. Второй процесс, в основе которого лежит видообразование в смысле разделения одной эволюционной линии на две или более, часто называют кладогенезом. Существует, однако, еще один совершенно иной тип эволюционного изменения — изменение состава сообществ. На него, безусловно, оказывают влияние и анагенез, и кладогенез, но перестройка сообществ — явление совсем иного рода и теоретически в каждом конкретном случае не требует обязательного участия ни того, ни другого из этих двух процессов, хотя обычно они в ней участвуют.
Изменения состава сообществ удобно выражать числом таксонов (видов, родов, семейств и т. п.), присутствующих в данном районе или области в последовательно сменяющие друг друга интервалы времени. Большая часть этой книги была посвящена такому анализу для Южной Америки в целом, проведенному в широком плане, главным образом на уровне семейств. Существуют и другие способы изучения эволюции сообществ в рамках более количественных и более теоретических понятий; некоторые из них мы сейчас кратко рассмотрим. Возможности приложения таких методов к истории южноамериканских млекопитающих пока еще ограничены, но они перспективны и уже дают кой-какие результаты.
Пусть нам даны таксономические списки фаун для некого места или региона: требуется получить представление, желательно в количественном выражении, о перестройке таксонов от одного периода времени до другого. Один простой и полезный метод был уже проиллюстрирован в гл. 15. С помощью такого индекса, как (100С)/N1, можно выразить сходство не только между фаунами, одновременно существовавшими в разных местах, но также и между последовательно сменявшими друг друга фаунами в одном и том же пункте или регионе. В таком случае этот индекс становится мерой перестройки фауны — чем он ниже, тем больше перестройка.
Допустив, что число таксонов в последовательных фаунах постоянно, что скорости эволюции и миграции также были постоянными и что выборка по существу полная и объективная, Бьорн Куртен (Kurten, 1960) показал возможность получить индекс, теоретически пропорциональный абсолютному возрасту. Если для какой-либо определенной фауны установлен возраст в годах, например радиометрическими методами, то можно оценить «период полураспада» фауны, т. е. время, в течение которого половина таксонов этой фауны окажутся вымершими; полученную оценку можно далее использовать для оценки возраста остальных рассматриваемых фаун. Последнее и было главной целью Куртена, однако его исходные данные служат также мерой перестройки фауны. Этот метод оказался довольно эффективным для фаун европейского плейстоцена; где большинство видов и их последовательность хорошо известны. Куртен получил показатели для моллюсков и для млекопитающих. Для млекопитающих среднего и позднего плейстоцена значения «периодов полураспада» оказались совершенно различными: 84000 и 343000 лет соответственно. Это указывает, что перестройка в среднем плейстоцене происходила гораздо быстрее, чем в позднем. Среднее значение этого показателя для всего неогена (второй половины Века млекопитающих), составившее 1 800 000 лет, указывает на еще более низкую среднюю скорость перестройки.
Информация о видах ископаемых млекопитающих Южной Америки (иначе говоря, региональная выборка) отнюдь не столь хороша, чтобы можно было сравнительно надежно оценить скорость перестройки фауны. Выборка на родовом уровне хотя и лучше, чем на видовом, но для континента в целом также недостаточно достоверна; однако она может дать некоторое представление о перестройке фауны для ограниченных промежутков времени и конкретных районов. Дэвид Уэбб (Webb, 1976) использовал иной метод оценки перестройки фауны млекопитающих Аргентины в период от позднего миоцена до плейстоцена. Он оценил продолжительность каждого из соответствующих веков в миллионах лет и подсчитал для каждого века число родов, впервые ставших известными в этом веке, и родов, встречающихся в нем в последний раз. Затем он подсчитал число первых и последних известных нам появлений за 1 млн. лет и принял среднюю между этими двумя цифрами в качестве средней скорости изменения числа родов, а следовательно, в качестве средней скорости перестройки фауны для каждой рассмотренной хронологической единицы. Он привел следующие средние скорости для установленных веков, которые мы приводим здесь от самого молодого (позднего плейстоцена) до самого древнего (раннего плиоцена):