Энсенадий и луханий (вместе)38
Укий 12,7
Чападмалалий и монтеэрмосий 16,3 (24,5)
Уайкерий 3,2 (4,1)
Часикий 3,2 (2,5)
Эти оценки представляются мне интересными и показательными в одних отношениях, но сомнительными — в других. Спорны использованные здесь продолжительности веков. Энсенадий и луханий, возможно, были вдвое длиннее принятой Уэббом оценки, а в таком случае средняя скорость перестройки составит лишь половину приведенной. Следует, возможно, принять более низкие оценки продолжительности чападмалалия — монтеэрмосия и уайкерия, а поэтому числа, приведенные в скобках, представляются более вероятными. Адекватность выборки почти наверное выше для одних интервалов времени, чем для других. Трудно понять, почему бы в среднем или позднем плиоцене перестройка протекала быстрее, чем в укии, когда обмен несомненно достиг наивысшей фазы. Более высокое значение для энсенадия — лухания тоже неожиданно, но это вероятно, не артефакт. Существенное влияние на него оказал высокий уровень вымирания где-то в конце лухания. Эти сомнения высказываются здесь не в укор Уэббу, а для того, чтобы подчеркнуть, что имеющиеся в нашем распоряжении данные не вполне пригодны для такого подробного анализа главным образом вследствие вариаций выборок и неточности датирования. Однако эти данные и этот анализ позволяют считать почти несомненным, что перестройка на уровне родов в позднем миоцене и раннем плиоцене протекала гораздо медленнее, чем в позднем плиоцене и плейстоцене, т. е. дают нам еще одно косвенное свидетельство Великого обмена.
Я провел анализы для фаун нескольких более древних веков наземных млекопитающих, но не привожу здесь полученные результаты, поскольку лежащие в их основе данные еще менее достоверны, чем данные по тем более поздним векам, которые анализировал Уэбб. Они, однако, показывают, что в Аргентине скорость перестройки на родовом уровне в эоцене и олигоцене — раннем миоцене была выше, чем в позднем миоцене и раннем плиоцене. (Все данные Уэбба относятся к Аргентине и лишь небольшая часть — к Патагонии; что же касается более древних материалов, то они относятся главным образом к Патагонии.)
Мы уже отмечали, что перестройка фауны происходила непрерывно и была значительной даже во время длительных периодов изоляции и относительной стабильности физико-географических условий. Мы приводили также многочисленные и крайне резко выраженные примеры конвергентной эволюции, привлекая к ним особое внимание. Здесь же мы хотим подчеркнуть, что эти потенциальные возможности эволюции носят всеобщий характер. Просто в истории Южной Америки они проявляются особенно ясно и четко.
Еще один общий принцип эволюции, хорошо иллюстрируемый историей южноамериканской фауны, — это принцип экологического замещения. На этом континенте древние местные травоядные копытные были сначала частично замещены грызунами, а в конечном итоге полностью замещены копытными, которые поздно мигрировали из Северной Америки. Место, занимаемое одной группой в данном сообществе, и ее экологические функции могут перейти к другой группе, весьма далекой по биологическому и географическому происхождению. Среди всеядных и плотоядных животных Южной Америки также прослеживается заслуживающий внимания ряд последовательных замещений, частичных или полных. Сначала все эти формы принадлежали исключительно к различным семействам сумчатых. Одно семейство, Didelphidae (опоссумы), никогда не было замещено и процветает и поныне. Сами опоссумы фактически заняли место некоторых мелких представителей другого семейства сумчатых — Borhyaenidae; это семейство теперь полностью вымерло, причем различные его ветви замещены представителями, сем. собачьих (Canidae), енотовых (Procyonidae) и кошачьих (Felidae). Своеобразное осложнение ситуации здесь состоит в том, что некоторые из крупных бегающих хищников, принадлежавших к боргиенидам, долгое время находились в конкурентных взаимоотношениях с крупными бегающими хищными птицами, которые, по всей вероятности, также охотились на мелких копытных млекопитающих. Эти птицы тоже вымерли, и их место заняли собачьи и кошачьи. Замещение боргиенид представлено в графической форме Маршаллом (Marshall, 1978). В Южной Америке существовали и по сей день существуют многочисленные плотоядные рептилии; некоторые крокодилы и змеи достигают довольно крупных размеров, и среди них есть немало форм конкурирующих в борьбе за жертву из числа млекопитающих! Концентрируя свое внимание на наземных млекопитающих, мы не должны забывать, что на протяжении всей своей истории они жили в сообществах, где они неизбежно взаимодействовали со многими другими животными, а также со многими видами растений.