Выбрать главу

Самая богатая из открытых до сих пор риочикских фаун происходит из замечательного местонахождения Сан-Жозе-де-Итабораи в бразильском штате Рио-де-Жанейро, расположенного на берегу той же бухты, где стоит город Рио-де-Жанейро, но на другой ее стороне. Здесь имеется изолированная котловина, заполненная известковыми осадками, — вернее, имелась, поскольку известняк почти полностью выработан для производства цемента. В известняке есть (были) карстовые каналы растворения, в древности заполненные мергелем и обломочным материалом. В 1943 г. Л. И. Прайс (L. I. Price) и другие сотрудники Бразильской геологической службы (Divisao de Geologia e Mineralogia) обнаружили в породах, заполняющих эти каналы, некоторое количество остатков млекопитающих. Впоследствии, в течение многих лет, начиная с 1945 г., здесь были собраны обширные коллекции. Остатки млекопитающих изучал бразильский палеонтолог Карлос де Паула Коуто (Carlos de Paula Couto). Вскоре он понял, что эта фауна по крайней мере приблизительно одновозрастна с риочикской фауной Аргентины, и отнес ее к тому же веку. Древнейшие из известных нам кайнозойских фаун млекопитающих Южной Америки, относимые к риочикскому веку, замечательны, с одной стороны, большим разнообразием входивших в их состав млекопитающих, а с другой — определенной ограниченностью числа крупных групп. В них различают уже семь отрядов и четырнадцать семейств: Marsupialia (три семейства), Xenarthra (одно семейство), Condylarthra (одно семейство), Litopterna (два семейства), Notoungulata, (пять семейств), Trigonostylopoidea, (одно семейство) и Xenungulata (одно семейство). Очевидно, что у этих млекопитающих уже произошла значительная эволюционная дивергенция и экспансия. Этот процесс происходил, вероятно, главным образом в самой Южной Америке; возможно, что там он и начался, хотя последнее менее вероятно.

Однако самая своеобразная черта риочикских фаун состоит как раз в ограниченности числа основных стволов и экологических типов. Все млекопитающие, известные из этого века, принадлежат к линиям, дивергировавшим всего от трех основных стволов, и то же самое относится к следующим фаунам — касамайорской и мастэрской. Это были сумчатые, которые могли произойти (и, вероятно, произошли) от примитивных меловых опоссумов — Didelphidae в широком смысле. Это были Xenarthra, представленные в этих трех древнейших кайнозойских фаунах Южной Америки главным образом броненосцами, составляющими сем. Dasypodidae; их происхождение довольно неясно и будет рассмотрено ниже. Наконец, это были относительно многочисленные травоядные — копытные в широком смысле; все они могли произойти (и, вероятно, произошли) от примитивных, относительно генерализованных копытных, объединяемых под названием Condylarthra.

В настоящее время коллекции по этим фаунам очень обширны, и можно с достаточной уверенностью утверждать, что в риочикское, касамайорское и мастэрское время все наземные млекопитающие Южной Америки принадлежали к названным трем группам и ни к каким другим. Такая смесь не только своеобразна — она абсолютно уникальна. Ни на одном другом континенте, современном или древнем, насколько это нам известно, никогда не было фауны, состоявшей именно из этих трех основных групп; и крайне маловероятно, чтобы такое сочетание вообще существовало когда-либо и где-либо еще. Сейчас ясно, что число основных корней, от которых происходили млекопитающие, населявшие Северную Америку и Европу в раннем кайнозое, было значительно больше трех. Весьма вероятно, хотя менее подтверждено фактами, что то же самое относится к Азии и Африке. Для Австралии прямых данных практически нет, но если экстраполировать в прошлое все то, что нам известно о более поздних фаунах, то можно считать весьма вероятным, что кайнозойские млекопитающие этого континента происходят от еще более ограниченного числа основных стволов, чем в Южной Америке, — всего от двух. Один из них был аналогичен одному из южноамериканских стволов, который происходил от опоссумовидных сумчатых. Однако другой, представленный сохранившимися до наших дней яйцекладущими однопроходными — утконосом и несколькими ехиднами, не имел ничего общего ни с одним из южноамериканских основных стволов.

В Северной Америке, например, в эпоху, приблизительно соответствующую в Южной Америке интервалу риочикий — мастэрсий, одними из основных стволов также были сумчатые и копытные. Но все эти сумчатые относились к опоссумам (сем. Didelphidae) и были далеко не столь обильны и разнообразны, как южноамериканские. Копытные на обоих континентах были примерно одинаково обильны и разнообразны, но если не считать доживших до того времени представителей Condylarthra. наиболее примитивной исходной предковой группы, копытные на обоих континентах уже эволюционировали в совершенно различных направлениях (за одним своеобразным исключением, которое потребует дальнейшего обсуждения). Самое большое различие, однако, заключается в том, что в Северной Америке было по крайней мере восемь отрядов наземных млекопитающих, по своему происхождению не связанных ни с предковыми сумчатыми, ни с предковыми копытными. Как будет видно из дальнейшего изложения, один из этих восьми отрядов, быть может, был связан каким-то родством с третьим основным южноамериканским стволом, а именно с Xenarthra, но остальные семь ранних североамериканских отрядов определенно не имели никаких южноамериканских родичей. Таким образом, в раннем кайнозое Северная Америка имела гораздо более разнообразную, более сбалансированную, экологически более полную фауну, чем Южная Америка. Это справедливо не только для Северной Америки, но, по-видимому, и для всех остальных континентов, за исключением Австралии и, вероятно, Антарктиды, где в настоящее время нет местных наземных млекопитающих, но где они, вполне возможно, были в раннем кайнозое. Пока, впрочем, ископаемых остатков наземных млекопитающих там не найдено*.