Выбрать главу

Остатки другого подсемейства, с некоторым сомнением определяемые из десеадия, безусловно присутствуют в колуапии. Выделение этого подсемейства основывается главным образом на сантакрусском роде Stegotherium (рис. 10), у которого была длинная беззубая морда и только до пяти крошечных рудиментарных штифтовидных зубов на каждой стороне верхней и нижней челюстей. Он, очевидно, адаптировался к питанию одними лишь муравьями и термитами. Поскольку в это время уже существовали настоящие муравьеды, еще лучше приспособленные к жизни за счет этого обильного источника пищи, не удивительно, что Stegotheriinae не выдержали конкуренции и после сантакрусия уже не известны.

Самый своеобразный из сантакрусских броненосцев — это единственный известный нам рогатый представитель ксенартр Peltephilus, у которого на носу было два рога. Его своеобразие заключается также в том, что передние зубы, занимающие положение медиальных резцов, вероятно, не гомологичны настоящим резцам. Была высказана догадка, что члены этого подсемейства (Peltephilinae), которое часто возводится в ранг семейства, были плотоядными или питались падалью. Это подсемейство известно начиная с десеадия и вплоть до часикия (присутствие в последнем веке несколько сомнительно), т. е. примерно с раннего олигоцена до позднего миоцена.

Stegotherium и Peltephilus служат одним из многих примеров того, как отдельные моменты истории южноамериканских млекопитающих проливают свет на гораздо более общие принципы и процессы эволюции. Эти два рода довольно близко родственны: их обычно относят к одному и тому же семейству и всегда — к одному и тому же подотряду. Тем не менее между ними имеются коренные различия в отношении разных адаптивных признаков, особенно связанных с защитой и питанием (рис. 11). Их общий предок был почти наверное в основном всеядным, а эти потомки специализировались к совершенно разным составным частям его более разнообразной пищи. Вместе с тем Stegotherium и такой муравьед, как ныне живущий Myrmecophaga, весьма сходны в отношении формы черепа и редукции зубов, далеко зашедшей у Stegotherium и полной у Myrmecophaga; тем не менее они принадлежат к разным подотрядам и далеко не столь близко родственны, как Stegotherium и Peltephilus.

Рис. 10. Реконструкция Stegotherium — раннемиоценового (сантакрусского) броненосца, питавшегося муравьями.

А

Б

В

Рис. 11. Дивергенция двух раннемиоценовых броненосцев (А и В) по строению черепа и зубной системы и конвергенция одного из них в направлении ныне живущего муравьеда (Б).

А — Stegotherium — раннемиоценовый броненосец, питавшийся муравьями Б. Myrmecophaga — ныне живущий муравьед. В. Peltephilus — раннемиоценовый броненосец, по-видимому, хищный или питавшийся падалью. (Здесь не показаны костные щитки, покрывавшие черепа броненосцев, на которых у Peltephilus были роговидные выросты.)

Здесь необходимо коснуться нескольких общих вопросов относительно моделей эволюционного развития. Во-первых, сходные адаптивные. признаки могут возникать совершенно независимо в разных эволюционных линиях. Пытаясь установить степень генетического родства, не следует опираться на такие признаки и остерегаться от включения их в набор признаков, используемых для оценки сходства при определении положения в системе различных животных, т. е. при процедуре, на проведении которой все же настаивают крайние сторонники одной школы систематиков. Одновременно этот пример показывает, что у животных, несомненно весьма близких генетически, могут развиваться резко различные признаки и структуры, которые в свою очередь могут вводить в заблуждение, если включать их в общий набор сходств и отличий, используемых для оценки родства. Таким образом, внимательный исследователь эволюционной истории сталкивается с ограничениями с двух разных, по существу противоположных, сторон и должен их соответствующим образом учитывать.

Во-вторых, пример Stegotherium и Myrmecophaga до некоторой степени проясняет вопрос о трудно выявляемом и во многих случаях неопределенном различии между конвергенцией и параллелизмом. Эти роды родственны, оба относятся к ксенартрам и несомненно имели общих предков. Все это — необходимые условия параллелизма, когда он действительно имеет место. Но в данном случае общие предки этих родов те же, что и у всех остальных Xenarthra, и среди других потомков этих предков есть множество животных, отнюдь не обладавших теми особыми признаками, которые имеются и у Stegotherium, и у Myrmecophaga. Таким образом, вполне обоснованным представляется вывод о том, что их сходство в той мере, в какой оно выражено, целиком обусловлено конвергенцией и вовсе не зависит от их (довольно далеких) общих предков. Что же касается сумчатых и, в частности, случая с боргиенидами и тилацинидами, которые гораздо больше похожи друг на друга, чем стеготерии и муравьеды, то есть основания считать, что их сходство до некоторой степени определяется общим происхождением, т. е. имеет генетическую основу. Таким образом, наряду с конвергенцией здесь, вероятно, имело также место явление параллелизма, а по мнению некоторых исследователей, параллелизм был преобладающим или даже единственным фактором.