Выбрать главу

Второе семейство литоптерн, Macraucheniidae, представлено в сантакрусии родом Theosodon. Представители этого рода были крупнее, чем протеротерии, и имели трехпалые конечности, причем их боковые пальцы были более развиты как по величине, так и в функциональном отношении, чем у трехпалых протеротериев. Зубы сходны с зубами протеротериев, но имеют несколько более сложное строение. Шея длинная, похожая на шею верблюдов, а носовая область черепа сдвинута назад, указывая на то, что у этих животных имелся короткий хоботок, более или менее сходный с хоботком тапиров. У последнего представителя этого семейства, плейстоценовой Macrauchenia, шея была еще длиннее; судя по некоторым данным, хобот у нее был еще более развит, хотя и не в такой степени, как у слонов. Она была также гораздо крупнее, достигая размеров современного верблюда. Macrauchenia означает по-гречески «длинная шея», но это слово можно также перевести как «большая лама», поскольку Auchenia — название, ранее присвоенное ламе (как сейчас выясняется, невалидное). У Дарвина, собравшего остатки, на основании которых Оуэн описал Macrauchenia, первоначально создалось впечатление, что это «лама, или гуанако величиной с верблюда». Ламы и гуанако — мелкие безгорбые верблюды, и, если отбросить ее хобот, Macrauchenia обладает полным конвергентным сходством с верблюдами.

Еще одно выделяемое в настоящее время семейство литоптерн носит название Adianthidae. Это были мелкие изящные животные, существовавшие от десеадия до сантакрусия; они плохо известны, за исключением одного почти полного черепа, происходящего из слоев, вероятно, раннедесеадского возраста около Мендосы в Аргентине.

Pyrotheria впервые стали известны по роду Pyrotherium (Ameghino, 1888) и до сих пор лучше всего известны по этому роду. Он характерен для слоев и фауны, которые братья Амегино назвали пиротериевыми, а мы сейчас, с небольшой поправкой следуя Годри, называем десеадием (приблизительно ранний олигоцен). Амегино полагал, что это животное относится к хоботным, т. е. родственно мастодонтам и слонам, и рассматривал ранних представителей сем. Pyrotheriidae как предков последних. Он считал, что пиротерии произошли от кондиляртр, что, по-видимому, верно, хотя промежуточные формы между ними не известны; однако предполагавшееся их общее происхождение с более поздними хоботными основывалось опять-таки на конвергентном сходстве, причем в данном случае сходство в действительности было невелико. Годри посвятил статью экземплярам Pyrotherium, собранным для него Турнуэром, и был прав, отрицая их родство с Proboscidea. Он писал: «В действительности Pyrotherium весьма отличается от всех крупных животных, описанных до сих пор. Он не вписывается ни в один известный отряд».

В 1911 — 1912 гг. Ф. Б. Лумис возглавил экспедицию в Патагонию, которую финансировали выпускники колледжа Амхерст, окончившие его в 1896 г., в рамках программы, посвященной их пятнадцатой встрече. Самой ценной находкой этой экспедиции был череп Pyrotherium. Исследовавший его Лумис пришел к выводу, что этот род и все семейство действительно относятся к хоботным, как считал Амегино. Недавно Брайен Паттерсон допрепарировал экземпляр Лумиса — единственный известный череп представителя этого семейства — и, изучая его наново, обнаружил, что описание и рисунок Лумиса очень неточны, а выводы совершенно неверны, В связи с заключением самого Паттерсона, основанным на четких и несомненно тщательных наблюдениях, тем не менее возникает серьезное затруднение, которое будет рассмотрено после обзора остальных известных или вероятных представителей отряда Pyrotheria.

В касамайории обнаружен очень редкий и очень плохо известный род Carolozittelia, который, вероятно, хотя и не абсолютно твердо, можно считать пиротерием. Столь же фрагментарные, но несомненные остатки пиротериев были найдены в мастэрсии Патагонии. Экземпляры собственно Pyrotherium происходят из десеадия Аргентины и Боливии; никакие более поздние пиротерии не известны. Имеется один экземпляр из Перу, отнесенный к раннему кайнозою (определить его возраст более точно не удалось). Возможно, что, несмотря на значительное отличие от Pyrotherium, он относится к сем. Pyrotheriidae, хотя утверждать это с уверенностью нельзя.

Недавно Хоффстеттер (1970 г.) и Паттерсон (1977 г.) описали два похожих, но различных рода: Colombitherium Hoffstetter из Колумбии и Proticia Patterson из Венесуэлы. Эти роды родственны между собой, и Proticia, возможно является предком Colombitherium. Они родственны также и Pyrotherium, но отличаются от него так сильно, что выделены в отдельное семейство Colombitheriidae. Colombitherium, вероятно, относится к эоцену; Proticia может быть также эоценовой, а возможно, она древнее и относится к палеоцену. У пиротерия верхние и нижние моляры снабжены двумя острыми поперечными гребнями. Верхние премоляры и моляры коломбитерия — единственные известные его зубы — также имеют по два поперечных гребня, но последние менее острые, с четко выраженными бугорками на наружном и внутреннем концах, а характер их стирания заставляет предполагать какой-то необычный механизм пережевывания пищи. На нижних премолярах и первом моляре протиции (единственные найденные ее зубы) нет вполне сформированных поперечных гребней, но имеются крупные, четко выраженные тупые бугорки, расположенные таким образом, что из них могли бы развиться (и, вполне вероятно, развились) такие гребни.