Мы уже знаем, что понятие о внутренней среде не исчерпывается одной кровью. В сложных организмах клетки органов не соприкасаются ни с атмосферным воздухом, ни с кровью. В нормальных условиях эта жидкая ткань не покидает пределы сосудистой системы, не выливается из капилляров в межклеточные пространства. Клетки окружены тканевой (межклеточной или интерстициальной) жидкостью.
Несмотря на совершенную, четко организованную систему регуляции состава крови, в ней могут возникнуть и неизбежно возникают то кратковременные, то затяжные колебания, способные нарушить нормальное существование клеток. Постоянство состава крови оказалось недостаточным для клеток внутренних органов, особенно для нервных клеток мозга, которые могут существовать лишь при очень устойчивом режиме. Любой орган, будь то мозг, печень или почки, имеет свою непосредственную питательную среду, микросреду, нечто вроде микрорайона со своим микроклиматом. В крошечном мирке, который окружает клетку, недопустимы бури и катастрофы, неожиданные изменения, непредвиденные сдвиги. Здесь царят относительный покой, адекватные, оптимальные условия для жизни и деятельности клеток.
Пусть меняются условия окружающего мира, пусть повышается и падает температура воздуха, колеблется атмосферное давление, нарастает влажность, усиливается радиация — в микросреде органов и тканей физиологические часы отбивают свой запрограммированный ритм.
Предложен ряд методов экспериментального и клинического исследования тканей или межклеточной жидкости, а также определения ее объема у животных и человека. Однако получить тканевую жидкость в достаточном для химического анализа количестве практически невозможно. Поэтому приходится прибегать к гистологическим и гистохимическим методам определения в ней биологически активных веществ, например катехоламинов, ферментов (холинэстеразы) и т. д. Применение электронной микроскопии значительно расширило наши представления о строении межклеточных пространств и тем самым о свойствах тканевой жидкости. Наиболее точные результаты получены при помощи радиоактивных индикаторов. Установлено, что объем тканевой жидкости равен у кролика 23—25% веса тела, у крысы 23—29%, у человека 23—29% (в среднем 26,5%). Наиболее удобным объектом для изучения является жидкость, скопляющаяся в больших межклеточных полостях, например в передней камере глаза, плевре, внутреннем ухе и т. д. В течение многих лет цереброспинальная жидкость приравнивалась к межклеточной жидкости мозга. Однако работы последних лет поколебали эту установку.
Но, формулируя представление о внутренней среде, нельзя забывать, что существует третий ее компонент, как бы связывающий воедино два первых — кровь и тканевую жидкость. Речь идет о лимфе, заполняющей специальный лимфатический аппарат с его капиллярами, протоками, сосудистой сетью и магистральными путями, впадающими в кровеносную систему. Лимфатические пути, так же как и кровеносные, подробно изучены, описаны, сфотографированы и зарисованы. В любом учебнике анатомии, в каждом анатомическом атласе можно найти рисунки, изображающие сеть лимфатических узлов и сосудов, собирающихся воедино в два больших протока — грудной и правый лимфатический.
Анатомы и гистологи выполнили свою задачу. Они изучили и описали строение лимфатической системы. Но физиологи еще до сих пор спорят о происхождении лимфы, о ее значении, о нейрогуморально-гормональных механизмах регуляции лимфообразования. Одна теория сменяет другую, одно предположение отвергается другим. Имена К. Людвига, Р. Гейденгайна, Э. Старлинга, Л. Ашера вошли в историю учения о лимфообразовании. История эта длинная, богатая открытиями, удачами и просчетами, спорами и примирениями различных точек зрения. Советский физиолог А. П. Полосухин и его сотрудники считают, что лимфа вступает в самую тесную, непосредственную связь с каждой клеткой органов и тканей, благодаря чему служит им постоянной внутренней средой, обеспечивая все необходимые жизненные процессы в клетках организма. В настоящее время, утверждают видный советский анатом Д. Жданов и А. Полосухин, «установлено, что свободной тканевой жидкости не существует, обмен веществ между кровью и клетками паренхимы происходит через основное вещество соединительной ткани». Но вот перед нами капитальный труд выдающегося венгерского ученого И. Русньяка[9] с соавторами. Почти в каждой главе он подчеркивает, что лимфа не идентична ни фильтрату капилляров, ни тканевой жидкости. Жидкость, заполняющая лимфатические сосуды, отличается от внеклеточной, интерстициальной жидкой массы, от «тканевого сока». Не лимфа, а именно тканевая жидкость является непосредственной внутренней средой органов и тканей. Между ними расположены мембраны, проницаемость которых может быть различной в разных органах и тканях (см. гл. 6). Но в то же время состав тканевой жидкости, лимфы и жидкостей, заполняющих серозные и синовиальные полости организма, в значительной степени один и тот же и приближается к составу плазмы крови. Однако содержание химических и биологически активных веществ в лимфе, полученной из различных участков тела, меняется в зависимости от питания, интенсивности обмена веществ, поступления в лимфатические сосуды тех или других метаболитов (белков, жиров, углеводов, витаминов, солей). От плазмы крови лимфа отличается более низким содержанием альбуминов и глобулинов, остаточного азота, общего холестерина, но более высоким количеством глюкозы. К сожалению, пет возможности сравнить состав лимфы и тканевой жидкости; по мнению большинства авторов, различия между ними, вероятно, не столь уж велики.
9