На рис. 14 показана схема распределения этих систем в ткани мозга, разработанная скандинавскими исследователями. Различают: 1) норадреналиновую нейронную систему, расположенную преимущественно в ретикулярной формации ствола мозга, в гипоталамусе, лимбических структурах переднего мозга и в коре больших полушарий; 2) дофаминовую систему в структурах среднего мозга и в подкорковых образованиях (бледном шаре); 3) серотониновую нейронную систему, проходящую через средний мозг и к гипоталамусу и лимбическим структурам переднего мозга.
В последние годы появилось много работ, посвященных дофаминовой системе мозга. По-видимому, дофаминовые пути и клетки гораздо шире представлены в головном мозге, чем это изображено на схеме. Совсем недавно установлено, что существуют и адреналиновые пути мозга, в которых медиатором служит синтезируемый клетками адреналин.
Рис. 14. Медиаторные пути в головном мозге.
НА — норадреналиновый путь; ДА — дофаминовый путь (левая половина рисунка); С — серотониновый путь (правая половина рисунка); 1 — лимбический отдел переднего мозга; 2 — полосатое тело (новое); 3 — новая кора; 4 — полосатое тело (древнее); 5 — зрительный бугор, 6 — подбугорье; 7 — средний мозг; 8 — мост; 9 — продолговатый мозг; 10 — спинной мозг; 11 — сетчатка.
Холинергические системы находятся в глубоких слоях коры мозга, в подкорковых структурах, в гипоталамусе (преимущественно переднем) и в ретикулярной формации мозгового ствола.
В условиях нормальной жизнедеятельности организма биологически активные вещества (гормоны, медиаторы) проникают из крови через гематоэнцефалический барьер только в определенные, близкие им по химическому составу и обмену отделы мозга. В настоящее время довольно хорошо изучено распределение в мозге меченных по тритию введенных под кожу гормонов (адреналина, норадреналина, тироксина, тестостерона, эстрадиола, прогестерона, кортизола, 17-гидроксикортикостероидов). Изотопная метка позволяет легко обнаружить их в ткани мозга. Интересно отметить, что в подавляющем числе гормоны проникают только в гипоталамическую область и задерживаются барьером между кровью и корой головного мозга. При этом действие их на периферические и центральные участки нервного аппарата однозначно, а сами они как бы составляют гуморальную дугу рефлекса.
В тех случаях, когда гомеостатические механизмы гуморально-гормональной и барьерной регуляции оказываются недостаточными, накопившиеся в избытке вещества начинают проникать из крови в различные нервные структуры, вызывая необычные реакции. Разумеется, адренергические вещества не могут действовать на холинореактивные элементы мозга, а холинергические не влияют на адренореактивные, но в то же время введенное в цереброспинальную жидкость холинергическое соединение — карбохолин вызывает резко выраженную симпатическую реакцию (подъем кровяного давления, общее возбуждение животного, расширение зрачков, обильное выделение густой, вязкой слюны и т. д.). Это говорит о возбуждении центральных образований симпатической нервной системы через содержащиеся в них холинергические элементы, возбуждение которых вызывает по принципу обратной связи «антагонистическую» реакцию. Можно привести немало экспериментальных данных, подтверждающих эту точку зрения. Как известно, гематоэнцефалический барьер пропускает катехоламины (адреналин и норадреналин) только в область заднего гипоталамуса, где в основном сосредоточены адренергические элементы мозга. При этом возникают отчетливые явления возбуждения симпатической нервной системы. Такой же эффект наблюдается, если вводить адреналин в задний гипоталамус через микроканюли. Но, если этим путем ввести адреналин в передний гипоталамус, где преобладают холинергические элементы, явления возбуждения симпатической системы отсутствуют. Напротив, возникают явления торможения, угнетения центральной нервной системы. Не следует думать, что симпатические центры состоят из одних только адренергических нейронов, а парасимпатические из одних холинергических. В тех и других можно обнаружить элементы, реагирующие как на катехоламины и ацетилхолин, так и на серотонин, гистамин, гамма-аминомасляную кислоту и другие медиаторы.
Физиологический смысл этих, на первый взгляд, несколько необычных эффектов заключается в усилении противодействующей системы (например, парасимпатической при накоплении в крови катехоламинов или симпатической при высоком содержании ацетилхолина), что имеет важнейшее значение для восстановления нарушенного гомеостаза. В этом и проявляется участие гематоэнцефалического барьера в нейрогуморально-гормональной регуляции функций. Как только возникает угроза нарушения постоянства внутренней среды организма, в систему уравновешивающих механизмов вовлекается дополнительная «линия обороны», и маятник, отклонившийся в силу тех или иных причин от средней линии гомеостатических колебаний, снова к ней возвращается.