При некоторых видах стресса наряду с эрготропными системами мы изучали также системы трофотропные. Обычно исследователи уделяют им меньше внимания. В первой стадии стресса эти системы затихают, уступая место эрготропным. Образно говоря, они как бы затаились, выжидают, накопляя резервы для последующей атаки. Организм защищается, ему нужны в первую очередь катехоламины и кортикостероиды. Это форпосты обороны, механизмы защиты и экспресс-адаптации. Но приходят вторая и иногда третья стадии стресса. Фаза тревоги сменяется периодом резистентности, а за ними нередко наступают фазы истощения и болезни. И уже в конце первой стадии во внутреннюю среду начинают поступать биологически активные вещества трофотропного ряда.
В нашей лаборатории значению их в развитии стресса уделяется самое пристальное внимание. У крыс мы изучали систему ацетилхолина в покое и при плавании. Плавание в этой серии экспериментов являлось стрессором. Конечно, эти опыты можно рассматривать лишь как модельные для человека, но определенная закономерность все же была выявлена.
Содержание свободного ацетилхолина в крови крыс несколько выше, чем у человека (примерно 1,0 мкг%). Но резервная форма, рыхло связанная с эритроцитами, у крыс отсутствует. Феномен связывания добавленного извне ацетилхолина отсутствует также. При сравнительно небольшом напряжении (2-часовое плавание) уровень свободного ацетилхолина начинает снижаться на фоне усиления инактивирующих механизмов. В крови обнаруживается связанная эритроцитами форма медиаторов и повышается активность расщепляющего фермента ацетилхолинэстеразы. Если учесть, что при этом нарастает содержание катехоламинов, то налицо первая классическая фаза стресс-реакции: активация адренергических элементов наряду с ослаблением холинергических. После более длительного стресс-воздействия (7 ч плавания) биологическая активность крови меняется в другом плане. Постепенно начинает повышаться холинергическая активность крови (компенсирующая реакция). Это выражается в значительном уменьшении активности ацетилхолинэстеразы. И хотя уровень свободного ацетилхолина обычно снижен, холинергические свойства крови нарастают. Содержание гистамина повышается только в икроножных мышцах, а серотонина — в крови и мышцах. Таким образом, во второй фазе стресса происходит усиление трофотропных систем.
Через двое суток после плавания все показатели приходят в норму. Но самое интересное в этих опытах заключается в том, что у тренированных животных после многократных повторных сеансов плавания описанные изменения отсутствуют. Значение холинергической системы в развитии фазовых реакций при стрессе подтверждено многими исследователями (А. В. Кибяков, П. Н. Денисенко, В. Кулагин, Ф. И. Фурдуй и др.), хотя, за немногими исключениями, оценка ей дается по активности ацетилхолинэстеразы.
В другом плане протекали исследования на людях. Группа испытуемых, проходивших врачебно-летную экспертизу, «поднималась» в барокамере на высоту в 5000 м (разрежение 405 мм рт. ст., экспозиция 30 мин). Оказалось, что гипоксия вызывает статистически достоверное повышение экскреции гистамина и 5-оксииндолуксусной кислоты. Постепенно выделение обоих аминов снижается. Однако суточный ритм экскреции нарушается и кривая ее с двумя пиками в физиологических условиях превращается в кривую с одним пиком (рис. 15).
При 2-дневном обездвиживании (гипокинезии) в крови увеличивается содержание гистамина и снижается активность диаминоксидазы. Одновременно уменьшается содержание серотонина. 10-дневная гипокинезия характеризуется нарастающим увеличением уровня гистамина в крови и снижением активности диаминоксидазы. Уровень серотонина падает, преимущественно в ночные часы. Это ведет к нарушению суточного ритма обмена обоих аминов. Таким образом, гипокинезия, которую можно в известной степени рассматривать как стресс «от отсутствия раздражения», протекает на фоне значительного нарушения обмена гистамина и серотонина. Эти изменения особенно четко выявляются в ночные часы и выражаются как в снижении активности расщепляющих ферментов, что, как указывалось выше, характеризует состояние гистаминемии, так и в значительном повышении соотношения гистамин/серотонин.