Как видно из приведенного материала, ни в одном из вышеописанных случаев волчата сразу не поедали принесенную родителями жертву. Если считать хищническое поведение одной из форм инстинктивного поведения, описанный нами факт остается непонятным. Так же непонятно появление игрового поведения по отношению к мертвому грызуну. Следует особо подчеркнуть, что родители, в ряде случаев, целенаправленно обучают детенышей съедению грызуна, как потенциальной жертвы. Они, на виду у волчат, мышкуют и часть пойманных грызунов поедают. О достоверности этого факта свидетельствует и следующий материал. В этот период родители и другие члены семьи обучают волчат ловле грызунов, кузнечиков и других насекомых. К этому времени у волчат полноценно сформирована поведенческая реакция, т. н. «мышкование», которое подробно описано Фоксом (Fox, 1969). Исследование содержимого экскрементов волчат дало следующие результаты: к этому возрасту доля грызунов в рационе волчат составляет 30–40 %, а насекомых — (Orthoptera, Coleoptera и др.) — 10–15 %. В ряде случаев доля последних составляла до 90 %. Приведенные данные свидетельствуют о большой результативности самостоятельной охоты волчат. С этого же времени родители, а иногда и другие члены семьи приносят детенышам различные части тела или куски крупной добычи. Периодичность такой кормежки зависит от частоты удачной охоты (как правило, раз в 3–9 дней). Если принять во внимание такую частоту успешной охоты, становится ясной значимость сформированных к этому времени приемов охоты на грызунов и насекомых. К тому же, возможно, именно тогда и привыкают волчата к запаху, вкусу и, исходя из этого, к видовой принадлежности потенциальной крупной жертвы. Следует подчеркнуть, что старшие члены семьи охотятся на довольно большом расстоянии от местонахождения волчат. После того как детенышам исполнится 3 месяца, родители ведут их к добыче и поедают ее вместе. Это происходит после того, как щенки становятся способны передвигаться на сравнительно большие расстояния. В этот же период они, по-видимому, знакомятся с видом самой жертвы, что может иметь большое значение для будущей специализации.
После того как волчатам исполняется 4–5 месяцев, родители после удачной охоты воем подзывают их к добыче. Это, по нашему мнению, должно играть важную роль для развития способности ориентации в пространстве с использованием при этом звуковой коммуникации. Параллельно с вышеописанными действиями, старшие члены семьи (не только родители) продолжают выкармливать детенышей отрыжкой. Так продолжается до тех пор, пока волчатам не исполнится 7 месяцев.
Наблюдения показали, что у 7-месячных волчат (-2, +3 недели) хорошо выражена исследовательская активность по отношению к следу потенциальной жертвы (объекта питания). Они активно идут по следу, но при появлении добычи не преследуют ее (даже если голодны), если охотятся без взрослых волков.
Кроме вышеописанного, у волчат время от времени проявляются напоминающие игру поведенческие элементы. Судя по всему, волчата в этом возрасте, тропя потенциальную жертву, связывают ее с объектом питания, но при этом у них все еще сильна реакция страха, что не позволяет им напасть на жертву. Без сомнения, опыт тропления потенциальной жертвы появляется именно в этот период, создавая основу для формирования в дальнейшем полноценной способности поиска жертвы (объекта питания). В этом же возрасте волчата начинали принимать участие в охоте взрослых особей, выполняя при этом только функцию преследователей (вместе со взрослыми).
При удачной охоте волчата находятся поблизости и пытаются принять участие в борьбе взрослых с добычей. В то же время у них хорошо выражена реакция страха, сопутствуемая рычанием. Иногда эта реакция переадресовывается, и волчата начинают покусывать друг друга. После умерщвления жертвы они разрывают ее вместе со взрослыми. Этот этап, видимо, очень важен для обучения охоте опосредованным путем. Такой форме обучения, как наиболее быстрой и экономичной, в литературе придается большое значение (Мантейфель, 1980). В этом возрасте у волчат все еще сохраняется реакция страха по отношению к крупной потенциальной жертве. Эта реакция постепенно затухает и к 9-месячному возрасту волчата начинают преследовать добычу самостоятельно, хотя преследуют не более чем на 100 метров, и время от времени включают в преследование элементы игры. К сожалению, приведенный материал не дает возможности объяснить причину возникновения здесь игровых элементов.
В 9-месячном возрасте у молодых волков во время охоты со взрослыми выявляется тенденция распределения функций. Данный феномен выражается в том, что молодые особи берут на себя различные функции: преследование, срезание пути, затаивание, изменение направления движения жертвы. Когда волчата достигают возраста 1–1,5 лет, эти функции уже полностью распределены. Этапы формирования хищнического и охотничьего поведения волка приведены в таблице 4.
Таблица 4.
Этапы формирования хищнического и охотничьего поведения волка.
I — возраст в месяцах;
II — питание мясом;
III — формирование хищнического поведения;
IV — охота на грызунов и насекомых;
V — знакомство с признаками крупной жертвы;
VI — тропление крупной жертвы;
VII — нахождение крупной жертвы без нападения;
VIII — охота вместе со взрослыми;
IX — полное распределение функций во время охоты.
Следует отметить, что к концу первого года жизни волчат начинается дополнительное перераспределение функций. В частности, во время непосредственной борьбы с жертвой молодые специализируются на конкретных приемах, направленных на определенные участки тела жертвы. В возрасте полутора лет эти функции распределены уже стабильно.
Особо следует подчеркнуть тот факт, что при срезании пути преследования жертвы полуторагодовалый волк может потерять ее из виду, но, несмотря на это, оказывается на ее пути через 100 и даже 200 метров. Это является прекрасным примером способности к экстраполяции направления движения, как яркого выражения рассудочной деятельности. Принципы развития и значение этой способности описаны в главе 1.4.
В литературе нам не встречался материал, объясняющий механизм распределения функций между членами стаи. На данном этапе исследования можно сказать, что, когда молодые волки достигают возраста 1,5 лет, функции распределены не только между переярками, но и между членами семьи как единой группы.
Полученный материал однозначно указывает на то, что родители и остальные взрослые члены семьи целенаправленно обучают детенышей хищничеству, вкусу, запаху, внешним признакам потенциальной жертвы и, наконец, охоте. Остается непонятным, почему 40—50-дневные волчата сразу же не поедают грызуна, впервые принесенного родителями, а съедают его только после разрывания. Неясна также мотивационная основа, на которой развивается исследование этой жертвы и поведение, напоминающее игру. Последнее имеет место во всех случаях, когда волчата все еще боятся потенциальной жертвы.
Как видно из материала, хищническое и охотничье поведение формируется поэтапно. На первом этапе волчата приучаются к охоте на мелких животных, что обеспечивает им суточную норму пищи приблизительно на 50 %. На втором этапе они знакомятся с крупной потенциальной жертвой как с определенным объектом питания с присущими ему запахом, вкусом и внешним видом. Способность дифференцировать объект питания, возникающая на данном этапе онтогенеза, создает основу для развития в дальнейшем умения самостоятельного поиска (тропления) добычи. Становится ясно, что при обучении охоте большое значение имеет опыт, приобретенный индивидом эмпирическим путем. При этом особое место занимает и опосредованное обучение.