Если бы сложные клетки появились как ответ на повышение содержания кислорода в атмосфере, можно было бы предположить полифилетическую радиацию: независимое происхождение эукариот от разных групп бактерий. Так, фотосинтетические бактерии могли бы дать начало более крупным и сложным водорослям, осмотрофные бактерии – грибам, подвижные хищные клетки – фагоцитам. Такое развитие сложности могло происходить путем обычных мутаций, генетического обмена и естественного отбора. Другой вариант – слияние и вхождение в эндосимбиотические отношения, в соответствии с теорией серийных эндосимбиозов Линн Маргулис. В любом случае, в отсутствие ограничений касательно структуры клетки повышение концентрации кислорода должно было сделать возможным приобретение сложности вне зависимости от конкретного эволюционного пути. Можно предположить, что кислород снял ограничения для всех клеток, делая возможной полифилетическую радиацию – независимое усложнение всевозможных бактерий. Но этого мы не наблюдаем.
Я расскажу об этом подробнее: важно в этом разобраться. Если сложные клетки образовались под давлением классического естественного отбора (генетические мутации обеспечивают разнообразие форм, а те попадают под действие отбора), то стоило бы ожидать множества вариантов внутренней структуры – столько же, сколько существует вариантов внешнего облика клеток. Эукариотические клетки демонстрируют удивительное разнообразие форм и размеров – от гигантских листовидных клеток водорослей до веретенообразных нейронов и растекающихся амеб. Если эукариоты приобрели большую часть сложности в рамках адаптации к конкретным способам существования в расходящихся популяциях, это должно было проявиться в виде соответствующих различий во внутренней структуре. Но заглянув внутрь клетки, мы увидим, что эукариоты, по сути, сложены из одинаковых компонентов. Большинство из нас не сможет отличить растительную клетку от клетки печени или пойманного в ближайшем пруду протиста, даже рассмотрев их под электронным микроскопом: все они поразительно похожи. Попробуйте-ка сами (рис. 3). Если увеличение концентрации кислорода устранило преграды на пути к сложности, то, согласно классической теории естественного отбора, приспособление популяций к различным способам существования должно было привести к полифилетической радиации. Однако ничего подобного мы не наблюдаем.
В конце 60-х годов Линн Маргулис заявила, что происхождение эукариотических клеток путем классического естественного отбора – это заблуждение и эукариоты появились в результате серии эндосимбиозов, в рамках которых бактерии вступали в настолько тесную кооперацию, что некоторые даже физически проникали внутрь партнеров. Эта идея восходит к началу XX века. Рихард Альтман, Константин Мережковский, Жорж Портье, Иван Валлин и другие ученые считали, что сложные клетки появились в результате симбиоза более простых. Их идеи были услышаны, однако считались “слишком фантастичными, чтобы обсуждать их в хорошем обществе”. К началу молекулярно-биологической революции 60-х годов Линн Маргулис еще прочнее утвердилась в своих взглядах, хотя почва под ее ногами оставалась зыбкой. Сейчас мы знаем, что минимум два компонента эукариотической клетки произошли от эндосимбиотических бактерий: митохондрии (преобразователи энергии в сложных клетках) – потомки альфа-протеобактерий, и хлоропласты (фотосинтетические машины растений), произошедшие от цианобактерий. Почти все специализированные органеллы эукариотической клетки хоть раз рассматривались в качестве эндосимбионтов, включая ядро, реснички, жгутик (извивающийся отросток, ритмичное биение которого направляет движение клетки) и пероксисомы (“фабрики токсичного производства” клетки). Таким образом, теория последовательных эндосимбиозов гласит, что эукариоты являют собой плод совместных усилий бактерий, трудившихся сотни миллионов лет, со времени Великого кислородного события.