Большинство биологов, как и гуманитариев, крайне непривычно, наверное, из-за гуманитарного среднего образования, непривычно к строгому мышлению. А, так сказать, размышляли, как размышляется. И поэтому, в сущности, до XX века, вернее, до 20-х годов XX века, в биологии как-то проглядели основное: вот всю эту, с начала до конца, до биосферы Земли, дискретность жизни, дискретность живых организмов и их распространения, строения, функционирования, чего угодно. И вот когда начали биологи на эти темы думать, то увидели, что нету на Земле ни одного вида живых организмов — микроорганизмов, растений или животных,— равномерно распространенного в пределах своего ареала. У каждого вида есть какой-то ареал — регион, в котором он распространен. Иногда очень большой, иногда очень маленький, иногда очень занятный, разорванный, прерывистый.
Значит, во-первых, все организмы дискретны в том смысле, что они разбиты на различные систематические категории: на типы, классы, отряды, семейства, роды и виды. Затем каждый из видов имеет какое-то дискретное распространение, обитает в пределах своего ареала. Этот ареал не вечен и не неподвижен, во времени и пространстве он может меняться. Некоторые ареалы меняются на наших глазах. В пределах своего ареала ни один вид опять-таки не населяет территорию равномерно. Он живет, любой вид, ну, примерно так же, как и люди живут. Люди живут в городах, в поселках, в деревнях, изредка есть регионы, где люди живут хуторским способом, поодиночке. Но это, в общем, более редкий случай. Не так крайне, как у людей, но структура населения каждого вида животных и растений на поверхности нашей планеты, в общем, такого же типа — то густо, то пусто. Значит, все виды разбиты на популяции. А популяцией мы называем некоторое сообщество индивидов определенного вида, достаточно большое (что такое «достаточно», я еще скажу), занимающее определенную территорию, внутри которой осуществляется та или иная степень панмиксии — случайного свободного скрещивания и перемешивания,— и отделенное той или иной формой и степенью изоляции от любых таких же соседних популяций.
Вот такие популяции и являются элементарными эволюционными структурами. И в них должны происходить элементарные эволюционные явления. А вот элементарные эволюционные явления, происходящие в элементарных эволюционных структурах, и являются тем стартовым механизмом, который запущает грандиозную земную эволюцию. Это, собственно, и есть достижение XX века, в котором мы принимали посильное участие. Вот, а теперь я хочу вернуться на первое.
Как я уже говорил, экспрессными темпами, с невероятной и небывалой в истории науки быстротой развивалось все глубже и глубже учение о наследственной изменчивости, о появлении мутаций, наследственных изменений, о их наследовании, о связи наследственных признаков с хромосомами клеточных ядер и т.д. Развивались генетика и цитогенетика. Начали появляться попытки увязать генетические представления с развивающейся внутриклеточной биохимией и биофизикой. Я хочу сказать, что некоторое пренебрежение соседними общебиологическими представлениями, в частности эволюционным учением, со стороны генетиков понятно и почти извинительно. Почти — потому что все-таки оглядываться вокруг всегда полезно, даже когда работаешь интенсивнейше в каком-нибудь новом направлении.
Но совершенно непростительно то, что классики — зоологи и ботаники, дарвинисты, представители эволюционной биологии — совершенно проглядели развитие новой науки генетики. Как я уже опять-таки говорил, никакая эволюция невозможна без знания о материале эволюции. А материалом эволюции, естественно, может быть только наследственная изменчивость. Значит, генетика, специально занимающаяся наследственной изменчивостью и наследованием элементарных наследственных изменений, должна теснейшим образом быть связана с эволюционным учением. Но так или иначе почти до сих пор, почти до конца нашего столетия, во всяком случае до середины нашего столетия, было большое число классических представителей ботаники и зоологии, имевших лишь очень отдаленное представление о генетике, но тем не менее считавших себя вправе равноправно с людьми, знающими генетику, рассуждать на эволюционные темы. Сейчас все-таки, можно считать, этот барьер преодолен. Кроме отдельных чудаков и людей малограмотных, в общем все биологи, интересующиеся и занимающиеся эволюцией живых организмов, знают, изучают и иногда работают экспериментально в области генетики животных или растений.
Как же все это началось? 23 ноября 1976 года на объединенном заседании МОИПа и Московского отделения Всесоюзного общества генетиков и селекционеров имени Вавилова в Москве я читал доклад в память моего учителя и друга покойного Сергея Сергеевича Четверикова по случаю пятидесятилетия выхода в свет его замечательной работы[2] «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики». Эта работа действительно замечательна. То, что она является классической работой, сформулировавшей новую теорию в области стыка генетики и эволюционного учения, доказывается хотя бы тем, что в последнее десятилетие эта работа не только дважды перепечатывалась у нас, но переведена на английский язык и напечатана как в Америке, так и в Англии, и в самые последние годы переведена на французский язык и напечатана в Швейцарии. Следовательно, через сорок с лишним лет после появления она стала, в кавычках выражаясь, модной. Она была оценена не только у нас, но и за границей как важный этап формирования современного эволюционного учения. Поэтому и своего рода празднование у нас пятидесятилетия появления этой работы надо считать вполне оправданным.
В докладе мною указывалось, что Сергей Сергеевич путем логического анализа или, как сейчас принято выражаться, путем системного анализа пришел к своего рода теоретической схеме протекания первых этапов эволюционного процесса. Это одна сторона была работы. Вторая сторона — предсказание, что все существующие в природе популяции животных, растений и микроорганизмов благодаря постоянному возникновению мутаций, которые служат элементарным материалом эволюционного процесса, испытывают это спонтанное давление всегда и всюду протекающего мутационного процесса.
Четвериков говорил о том, что популяции как губки впитывают рецессивные мутации, такие, которые проявляются только в двойной порции, в гомозиготном состоянии. И это действительно так. А главное, это может быть легко экспериментально проверено. Используя специальные методы скрещивания, специальные культуры у хорошо изученных генетических объектов, можно и усложнять и упрощать методику выявления генетического строения индивидов, входящих в состав природных популяций. Сейчас это и делается. Можно специально ловить летальные мутации, гетерозиготные, можно ловить специальные мутации, изменяющие те или иные признаки или системы органов и т.д. Одним словом, можно сильно варьировать чисто генетическую методику изучения природных популяций. Ну, наконец, можно изучать популяции в разных участках ареала распространения вида — в близлежащих соседних популяциях, в пределах большого ареала некоторых видов, далеко географически друг от друга удаленных популяций и т.д. Таким образом, можно заниматься анализом целого ряда вопросов, возникающих в связи с генетическими процессами, протекающими в условиях различной географии и экологии данного вида. Все это составляет предмет исследования популяционной генетики.
Сразу же после выхода этой работы начали появляться наши, из группы Сергея Сергеевича Четверикова, включая мою тогда уже отделившуюся небольшую группу, экспериментальные работы. Первыми были работы Елены Александровны и моя на берлинской популяции дрозофилы и работы Сергея Сергеевича с рядом молодых сотрудников на кавказских, крымских и подмосковных популяциях дрозофил. Работы Гершензона, в 30-е годы — работы целой группы молодых генетиков кольцовского института, в те годы, когда Сергея Сергеевича уже не было в Москве. Работы Ромашова, Балкашиной, Николая Константиновича Беляева, целого ряда других молодых людей, Дубинина[3]. За границей опять-таки русской небольшой группой, потом разросшейся в большую американскую группу Феодосия Григорьевича Добржанского[4] в Соединенных Штатах, работы Симпсона[5]. Стали появляться популяционно-генетические работы на ряде других видов живых организмов, конечно, в первую голову на некоторых растениях, особенно самоопылителях, и на насекомых с достаточно быстрыми темпами размножения.
2
О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики // ЖЭБ (А). 1926. Т. 2. Вып. 1. С. 3-54; Вып. 4. С. 237-240. Переиздана также в США на английском языке в журнале «Oroc. Amer. Philos. Soc.» (1961. V. 105. Р.156-195).
3
Николай Петрович Дубинин (1907-1998) — генетик, ученик Н.К.Кольцова, С.С.Четверикова, А.С.Серебровского. С 1966г. академик, директор Института общей генетики АН СССР. Основатель генетической школы. Работал во многих областях генетики: структура гена, эффект положения и другие закономерности проявления генов, мугагенез, популяционная генетика, генетика и эволюция. Член многих академий наук и научных обществ.
4
Феодосии Григорьевич Добржанский (Добжанский, 1900-1975) — генетик. Окончил Киевский университет (1921). Работал в Киевском и Ленинградском университетах. В 1927 г. уехал в США. Труды по генетике популяций, физиологическим, онтогенетическим и генетическим проблемам бесплодия гибридов, теории гетерозиса. Член Национальной АН США, Лондонского и Датского королевских обществ, Германской академии естествоиспытателей «Леопольдина», Королевской шведской академии. Кимберовская премия в 1958г.
5
Джордж Гейлорд Симпсон (1902—1984) — американский палеонтолог и эволюционист. Один из создателей современной синтетической теории эволюции.