Весьма демонстративна история южноамериканских литоптерн, представленных семействами прототериид и макраухениид (рис. 19).
Роды протеротериид имели следующее геологическое распространение: в позднем палеоцене существовало два или три рода этого семейства, в эоцене — четыре или пять, в олигоцене — пять, в миоцене — четыре и плиоцене — три или четыре рода. Макраухенииды в палеоцене были представлены одним родом, в эоцене — тремя, олигоцене — семью, миоцене — шестью, плиоцене — тремя и плейстоцене — двумя родами.
Эти данные свидетельствуют о том, что обе группы литоптерн, процветавшие на протяжении почти всего палеогена и в раннем неогене, с начала плиоцена испытывают явный упадок, приведший к полному вымиранию первой из них в конце плиоцена и второй — в конце плейстоцена. Нет сомнения, что относительно быстрое исчезновение литоптерн связано с возобновлением в конце плиоцена связи с Северной Америкой, в результате которой, как известно, в Южную Америку проникли многие копытные и плацентарные хищники. Конкуренция с более высокоорганизованными копытными голарктики была не под силу литоптернам, численность их стала уменьшаться и в конце концов они полностью вымерли.
Среди литоптерн, составляющих семейство прототериид, развивалась ветвь диадиафорус — тоатерий (рис. 20), в некоторой мере параллельная лошадиным. Достаточно, однако, даже поверхностного сравнения, чтобы увидеть, насколько первая из этих групп уступала в высоте организации второй. Взять хотя бы самого специализированного — тоатерия. Инадаптивность [1] (по В. О. Ковалевскому) строения его конечностей бросается в глаза: несмотря на крайнюю редукцию боковых пальцев, от которых остаются у тоатериев малюсенькие косточки, последние в точности сохраняют соотношения с запястьем, и предплюсной, наблюдаемые у форм с вполне развитыми боковыми метаподиями — диадифоруса и др. Вполне понятна поэтому большая продолжительность существования макраухений, чем протеротериев. Весьма своеобразная специализация первых из них (наличие хобота и др.), по всей вероятности, ставила этих литоптерн в более выгодное положение по сравнению с пришельцами из Северной Америки. Занимая, по-видимому, наиболее влажные стации, они, безусловно, в меньшей мере испытывали конкуренцию со стороны североамериканских копытных и меньше подвергались преследованию плацентарными хищниками.
С точки зрения проблемы вымирания заслуживает внимания исчезновение на грани раннего и среднего миоцена амфиционов и среднего и позднего миоцена — гемиционов.
Амфицноны — архаическая группа хищников, имевших широкое распространение в Северной Америке и Евразии в течение позднего олигоцена и раннего миоцена. В среднем миоцене группа испытала резкий упадок, но ее последние представители все же просуществовали в Сиваликах до среднего плиоцена. Что же касается хемиционов, принадлежащих к семейству медвежьих, то временем их расцвета следует считать средний миоцен, когда территорию Евразии населяло множество видов Hemicyon и близких к нему форм. В позднем миоцене и плиоцене хемиционины стали встречаться рейсе, хотя несколько реликтовых форм этого подсемейства сохранилось в Северной Америке и Южной Америке, а также в Азии до плейстоцена.
Упадок и угасание обеих этих групп хищников совпадают в той или иной мере с появлением и широким расселением крупных кошек рода Felis, махаиродов и гиен. Такое совпадение отмеченных событий в истории хищников, конечно, нельзя считать случайным.
Амфицноны и хемиционы были стопоходящими или полупальцеходящими хищниками, заметно уступавшими в быстроте передвижения новейшим фелидам и гиенам. Мы имеем полное основание думать, что амфицноны и хемиционы должны были охотиться на более или менее крупных зверей и питаться, подобно гиенам, падалью. Следовательно, кошки и древние гиениды были их прямыми и весьма грозными конкурентами. Они, безусловно, должны были быть лучшими охотниками и более ловкими выискивателями падали, чем амфицноны и хемиционы, на что указывает, между прочим, развитие у них пальцехождения, или дигитиградии.
1
Инадаптивность — тип строения, возникающий в результате сравнительно менее глубоких филогенетических изменений, чем при адаптивном способе эволюции. Инадаптивные формы, как менее совершенные, вытесняются адаптивными.