Окисление – это процесс отъема у вещества электронов. То вещество, у которого электроны изымаются, называется дыхательным субстратом. Но можно называть его и просто топливом (только не в присутствии биохимика). Наиболее распространенным и удобным топливом является глюкоза. Если глюкоза кончилась – ферменты начинают расщеплять запасные полисахариды (крахмал или гликоген), которые есть не что иное, как полимер глюкозы. Но в некоторых тканях животных и растений в качестве дыхательного субстрата используются жиры. Окисление одной молекулы жира дает намного больше энергии, чем молекула глюкозы. Однако окисление жира – процесс сложный и многоэтапный, идет с участием множества ферментов, которые для начала должны разобрать его на глицерин и жирные кислоты, а потом иметь уже дело с ними по отдельности. Так что дышать жиром – занятие хоть и выгодное, но хлопотное. Белки используются в качестве топлива исключительно редко, только когда нет другого выхода. Процесс окисления белков ещё сложнее, чем жиров, чистой энергии получается сравнительно немного, а ядовитых азотсодержащих отходов – тьма. А ведь нужно ещё затратить энергию, чтобы их из организма вывести.
Коль скоро дыхание – процесс отъема электронов, то понятно, что одного дыхательного субстрата для того, чтобы дышать, мало. Нужно ещё чтото, что будет эти электроны отнимать: окислитель или, выражаясь уж совсем на языке химиков, акцептор электронов. В большинстве случаев окислителем является кислород, и тогда говорят об аэробном дыхании. Аэробное дыхание – самое выгодное, топливо при этом используется полностью.
Существует, однако, на свете масса мест, где свободного кислорода не найти или его очень мало. Например, в глубинах почвы, в донных отложениях, в нашем с вами кишечнике, в конце концов. Организмы, живущие в таких условиях, пользуются дыханием анаэробным.
В качестве окислителя они используют не кислород, а другое вещество, способное к отъему электронов у субстрата. Анаэробное дыхание менее выгодно, топливо при этом «сгорает» не полностью, а образующиеся «шлаки» сплошь и рядом тормозят метаболизм. Анаэробным дыханием, кстати, при нужде могут пользоваться и вполне «кислородные» организмы. Когда вы быстро и долго бежите от злой собаки, кровеносная система не успевает подавать нужное количество кислорода работающим на пределе мышцам. И какое–то время мышцы работают на анаэробном дыхании. Но в результате в них накапливается «шлак» – молочная кислота (при достатке кислорода она тоже сгорает). Потом, чтобы мышцы опять могли работать в полную силу, молочную кислоту требуется убрать, а для этого нужно время и энергия.
И имейте в виду, что на самом деле всё в сотни раз сложнее, чем вы можете подумать, читая наше предельно упрощенное описание. В процесс дыхания входят десятки головоломных реакций, в которых участвуют десятки ферментов.
Универсальный аккумулятор
Энергия, образующаяся в процессе дыхания, не используется напрямую. Да это и невозможно, энергия требуется для многих процессов, и, если бы эти процессы использовали каждый непосредственно энергию субстрата, пришлось бы каждому иметь свой окислитель, причем часто специфический, кислород далеко не во все биохимические процессы «вписывается». Причем, поскольку молекулы субстрата достаточно велики, пришлось бы организовать их транспортировку непосредственно к месту применения, что тоже непросто. В общем, система усложнилась бы до невозможности. И поэтому энергия, получаемая в результате дыхания, запасается в своего рода универсальных аккумуляторах. Причём у всех известных нам организмов этот аккумулятор один и тот же. И все процессы, идущие с потреблением энергии, имеют один «универсальный разъем», позволяющий подключаться к этому аккумулятору. Согласитесь, очень удобно.