Рис. 4.19. Игровое лицо часто используется взрослым самцом у тонкинских макаков при общении с детенышами (фото М.Л. Бутовской)
Открытый расслабленный рот используется у всех видов обезьян только в контексте социальной игры или игровой борьбы, возможно, поэтому такую демонстрацию часто называют игровым лицом. Игровое лицо, или "открытый расслабленный рот", характеризуется широко открытым ртом, при этом зубы практически полностью спрятаны за губами (например у бурых макаков). Но у некоторых видов макаков имеется своеобразная мимическая комбинации открытого рта и обнаженных зубов (например у тонкинских макаков) (рис. 4.20). Ее иногда называют "мимикой смеющегося лица". "Открытый расслабленный рот" и "открытый рот с обнаженными зубами" часто сопровождаюся характерным прерывистым дыханием, напоминающим стаккато.
Рис. 4.20. Обнаженные зубы с открытым ртом у Тонкинских макаков — знак дружелюбного расположения (фото М.Л. Бутовской)
Широкое распространение среди обезьян имеет также "чмокание" губами, которое используется в аффилиативном контексте и указывает на мотивацию к социальной интеграции с партнером. У ряда видов обезьян наблюдается "клацанье" зубами, представляющее собой нечто промежуточное между "чмоканьем" и "беззвучно обнаженными зубами" морфологически и контекстуально.
"Беззвучно обнаженные зубы" представляют собой чаще всего сомкнутые и широко обнаженные зубы, это выражение сопряжено с застывшей защитной позой (например у резусов или яванских макаков). Такую мимику называют также гримасой страха, поскольку она обычно присутствует в ситуациях социальной напряженности, и тот, кто ее демонстрирует, обычно занимает отчетливо подчиненное положение.
Вместе с тем необходимо отметить существование межвидовых различий в ситуативном использовании данного мимического выражения. У одних видов оно используется исключительно для демонстрации подчинения и сигнализирует полное подавление агрессивных мотиваций исполнителя (резусы, японские, яванские макаки, макаки лапундеры и боннеты). Этот сигнал призван продуцировать мотивацию умиротворения у адресата, что приводит к подавлению у него агрессивных намерений. У резусов, яванских и японских макаков беззвучно обнаженные зубы являются отчетливым сигналом долговременного подчиненного положения исполнителя по отношению к адресату.
Беззвучно обнаженные зубы могут также использоваться у некоторых видов в контексте умиротворения и служить сигналом к примирению взаимодействующих особей (например у макаков магот или шимпанзе) (Preuschoft, van Hooff, 1997). А у тонкинских макаков этот элемент приобретает также утешительную функцию и применяется более высокоранговой особью по отношению к низкоранговому партнеру, чтобы успокоить последнего.
У группы сулавесских (М. nigra, M. maura, M. tonkeana), а также у бурых макаков, мандриллов, геллад, шимпанзе и бонобо беззвучно обнаженные зубы используются преимущественно в аффилиативных целях в ситуациях приветствия, груминга, объятий (Petit, Thierry, 1992; van Hooff, 1972; de Waal, 1988). У тонкинских макаков эта мимическая демонстрация вообще никак не связана с доминированием и подчинением (Thierry et al., 1994). Для этого вида характерно употребление комбинированной демонстрации, получившей название "открытый рот с обнаженными зубами". После конфликта один из бывших противников приближается к другому, обнимает его и демонстрирует обнаженные зубы, постепенно данная демонстрация начинает приобретать игровой характер и преобразуется в открытый рот с обнаженными зубами.
Сравнительный этологический анализ показывает, что гомологичные демонстрации могут использоваться у разных видов в разных ситуативных контекстах. У отдельных видов обезьян наблюдается конвергенция мимических демонстраций в связи с их функциональной нагрузкой (Preuschoft, van Hooff, 1997). Так, у тонкинских макаков (аналогично человеку) демонстрация улыбки (беззвучно обнаженные зубы) и смеха (расслабленный открытый рот) используются в одном и том же контексте. По мнению Я. Ван Хофа, исходно демонстрация обнаженных зубов сигнализировала страх и применялась для умиротворения нападающих. Однако в дальнейшем данная демонстрация у видов с толерантными социальными отношениями стала использоваться не только как сигнал подчинения, но и в целях умиротворения, утешения, а также в игровом контексте.
В процессе социальной эволюции видов осуществляется интенсивный отбор на применение стратегии уступчивости или принуждения в конкурентных взаимодействиях. Характер распределения ресурсов в пространстве (равномерное или неравномерное распределение небольшими очагами, предсказуемое и непредсказуемое) существенным образом определяет выраженность отношений доминирования-подчинения. Члены группы должны постоянно лавировать между уступчивостью и конфликтом, уметь адекватно оценить общность интересов и исключить конкурентные мотивы там, где для выживания важна симметричность отношений (дружественное поведение, сексуальные взаимодействия, игра). Агонистические взаимоотношения носят выраженный асимметричный характер. Общий объем симметричных и асимметричных взаимоотношений сильно разнится у видов с толерантными и деспотическими взаимоотношениями. Если у последних в социальных отношениях, как правило, преобладает асимметрия (независимо от контекста), то у первых одни и те же сигналы могут использоваться особью, находящейся по отношению к адресату как выше, так и ниже по иерархической лестнице, разные по рангу особи также могут обмениваться одинаковыми сигналами.