Каким же образом нейронная теория получила в дальнейшем всеобщее признание и почему мы вновь вернулись к этой проблеме сегодня? Спор вокруг нейронной теории достиг своей кульминации в конце XIX в. Непрерывность нервной ткани признавали такие известные нейроанатомы, как Билыповский и Гольджи; Валытейер и Рамон-и-Кахал рассматривали нейрон как независимый, но соприкасающийся с другими нейронами. Однако убедительный анализ был дан не этими нейроанатомами, а сэром Чарлзом Шеррингтоном в его лекциях в Йельском университете, опубликованных как классическая работа «Интегративная деятельность нервной системы». Ранее Шеррингтон совместно с Фостером предложил термин «синапсы» для обозначения предполагаемых связей между отдельными нервными клетками. Он внес большой теоретический вклад в нейронную теорию, противопоставив нейрофизиологические данные, основанные главным образом на изучении электрических явлений в нервных стволах, нейропсихологическим, базирующимся на изучении рефлекторной деятельности у «спинального животного» (нашедшей отражение в концепции рефлекторной дуги, см. гл. V). Шеррингтон высказал мысль, что парадоксальные расхождения результатов нейрофизиологических и поведенческих исследований могут получить объяснение, если обратиться к нейроанатомическому описанию синапсов. Основные расхождения состояли в том, что (1) в изолированном стволе сигнал, вызванный стимуляцией какой-нибудь его точки, передается в двух направлениях, тогда как проведение сигнала при осуществлении спинального рефлекса происходит в одном направлении, и (2) скорость проведения импульса по нервному стволу значительно выше, чем скорость ответа, получаемого в результате рефлекса. Помимо этих, было отмечено девять других расхождений. Большинство из них касалось степени соответствия между адресованным организму стимулом и полученным ответом: соответствие всегда было большим для нервного, чем для поведенческого ответа. Чтобы объяснить эти расхождения, синапсам приписывались такие предполагаемые функции, как пространственная конвергенция и временная суммация, утомляемость, облегчение и торможение. Следующее утверждение Шеррингтона дает представление о его концепции:
«Наиболее характерными особенностями проведения в рефлекторных дугах по сравнению с нервными стволами являются: 1) меньшая скорость, если судить по измерениям латентного периода между нанесением раздражения и появлением конечного эффекта, причем это различие больше для слабых раздражителей, чем для сильных; 2) менее близкое соответствие между моментом прекращения раздражения и моментом прекращения конечного эффекта (т. е. имеет место отчетливое «последействие»); 3) менее близкое соответствие между ритмом раздражения и ритмом конечного эффекта; 4) менее близкое соответствие между градуальным увеличением интенсивности раздражения и градуальным увеличением интенсивности конечного эффекта; 5) значительное сопротивление к прохождению нервного импульса, которое, однако, без труда преодолевается последовательностью импульсов (временная суммация); 6) необратимость направления проведения по сравнению с обратимостью в нервных стволах; 7) утомляемость в противоположность сравнительной неутомляемости нервных стволов; 8) более значительная изменчивость пороговых величин раздражения по сравнению с нервными стволами; 9) рефрактерный период,» проторение», торможение и способность впадать в состояние шока в степени, неизвестной для нервных стволов; 10) большая зависимость от кровообращения и снабжения кислородом (Ферворн, Винтерштейн, Бейер и др.); 11) более выраженная восприимчивость к действию различных лекарств-анестетиков» (Шеррингтон, 1969, стр. 40-41).
Короче говоря, результаты электрофизиологического исследования нервных стволов и поведенческого изучения рефлекса не совпадали. Нервы казались простыми проводящими путями для импульсов; рефлекс же обнаружил такую сложность организации, которая не могла быть объяснена простой «проволочной» моделью. Поэтому Шеррингтон принял «нейронную теорию», высказав предположение, что «провода», образующие нервную систему, составляют не непрерывную сеть, а слегка отделены друг от друга и включают структуру, которую он назвал синапсом. Затем он наделил синапс всей той сложностью, которую необходимо принимать во внимание при объяснении рефлекторного поведения. Таким образом, свойства изучаемого поведения были отнесены за счет свойств соединений между нейронами, а не их проводниковой части (рис. 1-2 и 1-3).